Xem mã nguồn của Chuyển gen ngang

{{About|chuyển gen tự nhiên|chuyển gen nhân tạo|Chuyển gen}}
[[Tập_tin:Tree_Of_Life_(with_horizontal_gene_transfer).svg|nhỏ|[[Cây phát sinh sự sống]] mô tả chuyển gen dọc (đường màu xanh dương) và chuyển gen ngang (lục và  vàng). ]]
'''Chuyển gen ngang''' là sự di chuyển của vật chất di truyền ([[DNA]] hoặc [[RNA]]) giữa các tế bào hoặc cơ thể sống cùng thế hệ,<ref>{{chú thích tạp chí|author=[[Patrick J. Keeling|Keeling, P. J.]], & [[Jeffrey D. Palmer|Palmer, J.D.]]|title=Horizontal gene transfer in eukaryotic evolution|journal=Nature Reviews Genetics|volume=9|issue=8|pages=605–618|year=2008|doi=10.1038/nrg2386|pmid=18591983}}</ref><ref name=":0">Campbell và cộng sự: "Sinh học" - [[Nhà xuất bản Giáo dục]], 2010.</ref> còn được gọi là '''truyền gen theo hàng ngang''',<ref>"Sinh học 12" - [[Nhà xuất bản Giáo dục]], 2019.</ref> để phân biệt với "chuyển gen theo hàng dọc" là quá trình kế thừa gen từ bố mẹ sang con cái thông qua sinh sản.<ref>{{chú thích tạp chí|author=Ochman, H., Lawrence, J. G., & Groisman, E. A.|title=Lateral gene transfer and the nature of bacterial innovation|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-05-18_405_6784/page/n93|journal=Nature|volume=405|issue=6784|pages=299–304|date=May 2000|doi=10.1038/35012500|pmid=10830951|bibcode=2000Natur.405..299O}}</ref><ref>{{chú thích tạp chí|author=Dunning Hotopp, J. C.|title=Horizontal gene transfer between bacteria and animals|journal=Trends in Genetics|volume=27|issue=4|pages=157–163|date=April 2011|doi=10.1016/j.tig.2011.01.005|pmid=21334091|pmc=3068243}}</ref><ref>{{chú thích tạp chí|author=Robinson, K. M., Sieber, K. B., & Dunning Hotopp, J. C.|title=A review of bacteria-animal lateral gene transfer may inform our understanding of diseases like cancer|journal=PLoS Genet|volume=9|issue=10|pages=e1003877|date=October 2013|doi=10.1371/journal.pgen.1003877|pmid=24146634|pmc=3798261}}</ref>

Thuật ngữ này dịch từ tiếng Anh là '''horizontal gene transfer''' (chuyển gen theo chiều ngang, hoặc chuyển gen hàng bên) viết tắt là '''HGT'''. Chuyển gen ngang phổ biến trong các loài vi khuẩn, còn trong tiến hoá thì quá trình này đóng vai trò rất quan trọng giúp các bộ gen của các loài rất khác nhau có thể trao đổi vật chất di truyền cho nhau mà không cần thông qua [[giao phối]] và [[thụ tinh]].<ref name="Gyles2014">{{chú thích tạp chí|last=Gyles|first=C.|author2=Boerlin, P.|title=Horizontally transferred genetic elements and their role in pathogenesis of bacterial disease|journal=Veterinary Pathology|date=March 2014|volume=51|issue=2|pages=328–340|doi=10.1177/0300985813511131|pmid=24318976}}</ref><ref>{{chú thích tạp chí|doi=10.1111/bij.12872|title=Speciation through the looking-glass|journal=Biological Journal of the Linnean Society|volume=120|issue=2|pages=480–488|year=2017|last1=Vaux|first1=Felix|last2=Trewick|first2=Steven A.|last3=Morgan-Richards|first3=Mary}}</ref>

== Tổng quan ==
* HGT (chuyển gen ngang) đã được phát hiện từ lâu trong [[vi khuẩn học]]. Chẳng hạn: giữa hai cá thể trực khuẩn ''[[Escherichia coli|E. coli]]'' cùng thế hệ đã tiếp hợp, rồi qua lông giới tính mà DNA của cá thể này chuyển giao cho cá thể kia, tạo ra bộ gen mới không hề có giao phối và thụ tinh.<ref name=":1">Phạm Thành Hổ: "Di truyền học" - [[Nhà xuất bản Giáo dục]], 1998.</ref><ref name=":2">Đỗ Lê Thăng: "Di truyền học" - [[Nhà xuất bản Giáo dục]], 2005.</ref> Chính hiện tượng này là cơ chế phát tán [[Kháng thuốc kháng sinh|tính chống thuốc kháng sinh]] ở rất nhiều loài vi khuẩn.<ref name="Gyles2014" /><ref>OECD, ''Safety Assessment of Transgenic Organisms, Volume 4: OECD Consensus Documents,'' 2010, pp.171-174</ref><ref>{{chú thích tạp chí|vauthors=Kay E, Vogel TM, Bertolla F, Nalin R, Simonet P|title=In situ transfer of antibiotic resistance genes from transgenic (transplastomic) tobacco plants to bacteria|url=https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_2002-07_68_7/page/3345|journal=Appl. Environ. Microbiol.|volume=68|issue=7|pages=3345–51|date=July 2002|pmid=12089013|pmc=126776|doi=10.1128/aem.68.7.3345-3351.2002}}</ref><ref>{{chú thích tạp chí|vauthors=Koonin EV, Makarova KS, Aravind L|title=Horizontal gene transfer in prokaryotes: quantification and classification|journal=Annu. Rev. Microbiol.|volume=55|pages=709–42|year=2001|pmid=11544372|doi=10.1146/annurev.micro.55.1.709|issue=1|pmc=4781227}}</ref><ref>{{chú thích tạp chí|author=Nielsen KM|title=Barriers to horizontal gene transfer by natural transformation in soil bacteria|journal=[[APMIS]]|volume=84|issue=S84|pages=77–84|year=1998|pmid=9850687|doi=10.1111/j.1600-0463.1998.tb05653.x}}</ref>
* Trong quá trình [[nội cộng sinh]] xa xưa, một loại vi khuẩn hiếu khí đã "chui" vào tế bào nhân thực cổ, từ đó hình thành nên ty thể ở hầu hết các tế bào sống ngày nay. Tương tự, sự chuyển gen ngang từ một loại vi khuẩn quang hợp xa xưa vào tổ tiên của thực vật đã hình thành nên lục lạp ở tất cả các cây xanh ngày nay (chi tiết vấn đề này xem ở trang [[nội cộng sinh]]). Những hiện tượng tiến hoá do [[Nội cộng sinh|nội cộng sin]]<nowiki/>h này cũng là hiện tượng chuyển gen ngang.
* Tương tự thế, các gen của virut (DNA hoặc RNA) cũng có thể chuyển theo hàng ngang vào cơ thể sinh vật bậc cao, từ đó có thể góp phần tạo nên vốn gen của các sinh vật bậc cao này cho đến nay.<ref>{{chú thích tạp chí|vauthors=McGowan C, Fulthorpe R, Wright A, Tiedje JM|title=Evidence for interspecies gene transfer in the evolution of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid degraders|journal=Appl. Environ. Microbiol.|volume=64|issue=10|pages=4089–92|date=October 1998|pmid=9758850|pmc=106609|url=http://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9758850|access-date=2019-10-16|archive-date=2019-09-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20190919003255/https://aem.asm.org/content/64/10/4089.long}}</ref><ref name="doi10.3389/fcimb.2012.00161">{{chú thích tạp chí|last1=Keen|first1=E. C.|title=Paradigms of pathogenesis: Targeting the mobile genetic elements of disease|doi=10.3389/fcimb.2012.00161|journal=Frontiers in Cellular and Infection Microbiology|volume=2|page=161|date=December 2012|pmid=23248780|pmc=3522046}}</ref><ref>{{chú thích tạp chí|vauthors=Naik GA, Bhat LN, Chpoade BA, Lynch JM|title=Transfer of broad-host-range antibiotic resistance plasmids in soil microcosms|url=https://archive.org/details/sim_current-microbiology_1994-04_28_4/page/209|journal=Curr. Microbiol.|volume=28|year=1994|pages=209–215|doi=10.1007/BF01575963|issue=4}}</ref><ref>{{chú thích tạp chí|vauthors=Varga M, Kuntova L, Pantucek R, Maslanova I, Ruzickova V, Doskar J|title=Efficient transfer of antibiotic resistance plasmids by transduction within methicillin-resistant ''Staphylococcus aureus'' USA300 clone|journal=FEMS Microbiol. Lett.|volume=332|year=2012|pages=146–152|doi=10.1111/j.1574-6968.2012.02589.x|issue=2|pmid=22553940}}</ref><ref>{{chú thích tạp chí|vauthors=Varga M, Pantucek R, Ruzickova V, Doskar J|title=Molecular characterization of a new efficiently transducing bacteriophage identified in meticillin-resistant ''Staphylococcus aureus''|journal=Journal of General Virology|volume=97|year=2016|pages=258–268|doi=10.1099/jgv.0.000329|issue=1|pmid=26537974}}</ref>
* Có thể do thói quen tư duy và cũng còn do sự phát triển của khoa học và công nghệ, nên hầu hết suy nghĩ về di truyền và kế thừa gen hiện nay đều đã chỉ tập trung vào "di truyền theo chiều dọc" qua các thế hệ của sinh vật, nhưng tầm quan trọng của việc chuyển gen ngang giữa trong quá trình tiến hoá không chỉ được thừa nhận mà việc nghiên cứu chúng phát triển mạnh.<ref name="edwards">{{chú thích web|url=http://www.physorg.com/news205389256.html|title=Horizontal gene transfer in microbes much more frequent than previously thought|author=Lin Edwards|date=ngày 4 tháng 10 năm 2010|publisher=PhysOrg.com|access-date =ngày 6 tháng 1 năm 2012}}</ref><ref name="arnold">{{chú thích tạp chí|url=http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=to-share-and-share-alike|title=To Share and Share Alike: Bacteria swap genes with their neighbors more frequently than researchers have realized|author=Carrie Arnold|date=ngày 18 tháng 4 năm 2011|publisher=Scientific American|access-date =ngày 6 tháng 1 năm 2012|doi=10.1038/scientificamerican0411-30}}</ref>

Ý tưởng ban đầu của phương pháp [[chuyển gen]] nhân tạo (gene delivery) trong [[kỹ thuật di truyền]] có thể được gợi mở từ hiện tượng HGT của vi khuẩn trong tự nhiên.

== Lược sử ==
[[Tập tin:Conjugation.svg|nhỏ|Hình 2: Chuyển gen ngang qua tiếp hợp giữa hai cá thể ''[[Escherichia coli|E. coli]]'', trong đó DNA  plasmit được "di truyền" sang cá thể cùng thế hệ qua tiếp hợp. Tế bào vi khuẩn bị "mất" DNA-plasmit gọi là tế bào cho (donor), còn vi khuẩn được kế thừa DNA-plasmit đó là tế bào nhận (recipient).]]
* Năm 1928, [[Frederick Griffith]] đã công bố kết quả thí nghiệm, mà sau này thường được gọi bằng tên của ông, đó là [[thí nghiệm Griffith]], được xem là bằng chứng đầu tiên về chuyển gen ngang.<ref>{{chú thích tạp chí|last=Griffith|first=Fred.|authorlink=Frederick Griffith|date=January 1928|title=The Significance of Pneumococcal Types|journal=Journal of Hygiene|publisher=Cambridge University Press|volume=27|issue=2|pages=113–159|doi=10.1017/S0022172400031879|jstor=4626734|pmc=2167760|pmid=20474956}}</ref><ref>{{chú thích tạp chí|last1=Lorenz|first1=M. G.|last2=Wackernagel|first2=W.|date=ngày 1 tháng 9 năm 1994|title=Bacterial gene transfer by natural genetic transformation in the environment|url=https://archive.org/details/sim_microbiology-and-molecular-biology-reviews_1994-09_58_3/page/563|journal=[[Microbiology and Molecular Biology Reviews|Microbiological Reviews]]|volume=58|issue=3|pages=563–602|pmc=372978|pmid=7968924}}</ref><ref>{{chú thích tạp chí|last=Downie|first=A. W.|year=1972|title=Pneumococcal transformation — a backward view: Fourth Griffith Memorial Lecture|url=http://mic.sgmjournals.org/content/73/1/1.full.pdf|journal=[[Microbiology (journal)|Journal of General Microbiology]]|volume=73|issue=1|pages=1–11|doi=10.1099/00221287-73-1-1|pmid=4143929|access-date=ngày 30 tháng 11 năm 2011|archive-date=2012-03-02|archive-url=https://web.archive.org/web/20120302055327/http://mic.sgmjournals.org/content/73/1/1.full.pdf}}</ref> Gần 30 năm sau, một bài báo khoa học đã mô tả và chứng minh rằng việc "tiêm" virut vào vi khuẩn bạch hầu ''[[Corynebacterium diphtheriae]]'' đã tạo ra một chủng có độc lực từ một chủng không độc (năm 1951).<ref>{{chú thích tạp chí|author=Freeman, Victor J|year=1951|title=Studies on the virulence of bacteriophage-infected strains of ''Corynebacterium Diphtheriae''|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1951-06_61_6/page/675|journal=Journal of Bacteriology|volume=61|issue=6|pages=675–688|pmc=386063|pmid=14850426}}</ref><ref>Phillip Marguilies "Epidemics: Deadly diseases throughout history". Rosen, New York. 2005.</ref> Các nhà khoa học Nhật Bản đã mô tả lần đầu tiên về quá trình này trên một bài báo năm 1959 chứng minh sự chuyển gen [[Kháng thuốc kháng sinh|chống kháng sinh]] giữa các loài vi khuẩn, từ đó gây ra sự "lây lan" vi khuẩn "nhờn thuốc".<ref>{{chú thích tạp chí|author=Ochiai K, Yamanaka T, Kimura K, Sawada, O|year=1959|title=Inheritance of drug resistance (and its transfer) between Shigella strains and Between Shigella and E. coli strains|journal=Hihon Iji Shimpor|language=ja|volume=1861|pages=34}}</ref> Khi bản chất của [[gen]] đã được hiểu rõ hơn, vào những năm 1980, thì Syvanen dự đoán rằng sự chuyển gen ngang  tham gia vào việc quá trình [[tiến hóa]] của sinh giới kể  từ khi sự sống bắt đầu trên Trái Đất.<ref>{{chú thích tạp chí|author=Syvanen M|date=January 1985|title=Cross-species gene transfer; implications for a new theory of evolution|url=http://www.dcn.davis.ca.us/vme/hgt/JTheoBiolvol112pp333-343yr1985.PDF|journal=J. Theor. Biol.|volume=112|issue=2|pages=333–43|doi=10.1016/S0022-5193(85)80291-5|pmid=2984477}}</ref> Sau đó, nhiều nhà khoa học cũng đồng ý với dự đoán này và có bằng chứng chứng tỏ chuyển gen ngang là một cơ chế tiến hóa quan trọng trong quá trình tiến hóa.<ref>{{chú thích tạp chí|vauthors=Jain R, Rivera MC, Lake JA|date=March 1999|title=Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis|url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1999-03-30_96_7/page/3801|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=96|issue=7|pages=3801–6|bibcode=1999PNAS...96.3801J|doi=10.1073/pnas.96.7.3801|pmc=22375|pmid=10097118}}</ref><ref>{{chú thích tạp chí|vauthors=Bapteste E, Susko E, Leigh J, MacLeod D, Charlebois RL, Doolittle WF|year=2005|title=Do orthologous gene phylogenies really support tree-thinking?|journal=BMC Evol. Biol.|volume=5|issue=1|pages=33|doi=10.1186/1471-2148-5-33|pmc=1156881|pmid=15913459}}</ref>
* Tiếp theo, sự chuyển gen ngang - từ một vài sự kiện riêng lẻ và đã gây lạ lẫm - lại trở thành khá phổ biến. Chẳng hạn như khi ghép một cành của cây này sang thân của cây khác có thể xảy ra quá trình chuyển lục lạp giữa hai cây, qua đó thì [[DNA lục lạp]] được trao đổi. Điều tương tự cũng xảy ra với [[DNA ty thể]] và những hiện tượng đó có nghĩa là tế bào "lai" chứa bộ gen có thể phát sinh dạng mới, thậm chí một loài mới.<ref>{{chú thích web|url=https://www.newscientist.com/article/2079813-farmers-may-have-been-accidentally-making-gmos-for-millennia/|title=Farmers may have been accidentally making GMOs for millennia|last=Le Page|first=Michael|date = ngày 17 tháng 3 năm 2016 |website=|publisher=The New Scientist|language=en|access-date = ngày 11 tháng 7 năm 2016}}</ref> Vết cắn từ côn trùng [[Reduviidae]] có thể, thông qua ký sinh trùng, lây nhiễm cho người mắc trypanosomal từ đó gây ra [[bệnh Chagas]], và DNA của nó vào chèn được bộ gen của người.<ref>{{chú thích web|url=http://phenomena.nationalgeographic.com/2010/02/14/genes-from-chagas-parasite-can-transfer-to-humans-and-be-passed-on-to-children/|title=Genes from Chagas parasite can transfer to humans and be passed on to children|last=Yong|first=Ed|date = ngày 14 tháng 2 năm 2010 |publisher=National Geographic|language=en|access-date = ngày 13 tháng 7 năm 2016}}</ref> Có ý kiến cho rằng việc chuyển gen ngang: người - vi khuẩn - người đã đóng vai trò phát sinh gen gây ung thư.<ref>{{chú thích tạp chí|last1=Riley|first1=DR|last2=Sieber|first2=KB|last3=Robinson|first3=KM|last4=White|first4=JR|last5=Ganesan|first5=A|display-authors=etal|year=2013|title=Bacteria-Human Somatic Cell Lateral Gene Transfer Is Enriched in Cancer Samples|url=|journal=PLoS Comput Biol|volume=9|issue=6|page=e1003107|bibcode=2013PLSCB...9E3107R|doi=10.1371/journal.pcbi.1003107|pmc=3688693|pmid=23840181}}</ref>
* Mặc dù chưa có tổng kết chính thức đầy đủ về vai trò của HGT trong tiến hoá, nhưng số lượng bằng chứng ngày càng gia tăng, sự phổ biến và tầm quan trọng của HGT trong sự tiến hóa ngày càng nhiều nên nhà sinh học phân tử  Peter Gogarten đã gọi HGT là "một dạng thức mới cho sinh học" (A New Paradigm for Biology).<ref name="gogarten">{{chú thích tạp chí|author=Gogarten, Peter|year=2000|title=Horizontal Gene Transfer: A New Paradigm for Biology|url=http://www.esalenctr.org/display/confpage.cfm?confid=10&pageid=105&pgtype=1|journal=Esalen Center for Theory and Research Conference|access-date=ngày 18 tháng 3 năm 2007|archive-date=2012-07-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20120721232310/http://www.esalenctr.org/display/confpage.cfm?confid=10&pageid=105&pgtype=1}}</ref>

== Cơ chế ==
[[Tập tin:Ortholog paralog analog (homologs).svg|nhỏ|Hình 3: Gen tương đồng và gen tương tự.Sơ đồ trên: Gen tổ tiên A (đen) - theo truyền gen hàng dọc- tạo ra hai bản tương đồng (parolog) là gen A (đỏ) và gen B (xanh). Trong quá trình phát sinh loài, đã tạo ra hai loài chị em (species1 và species2).
Sơ đồ dưới: Gen C (đen) ở loài 3 có chức năng tương tự, nhưng lại có nguồn gốc tiến hóa tách biệt.]]
Cơ chế HGT rất phức tạp, diễn ra ở mỗi nhóm loài không như nhau. Sau đây là một số.<ref name="todar">{{chú thích web|url=http://textbookofbacteriology.net/themicrobialworld/bactresanti.html|title=Bacterial Resistance to Antibiotics|author=Kenneth Todar|publisher=The Microbial World: Lectures in Microbiology, Department of Bacteriology, University of Wisconsin-Madison|access-date =ngày 6 tháng 1 năm 2012|archive-date = ngày 15 tháng 1 năm 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120115211044/http://textbookofbacteriology.net/themicrobialworld/bactresanti.html|url-status=dead}}</ref><ref name="maloy">{{chú thích web|url=http://www.sci.sdsu.edu/~smaloy/MicrobialGenetics/topics/genetic-exchange/exchange/exchange.html|title=Horizontal Gene Transfer|author=Stanley Maloy|date=ngày 15 tháng 7 năm 2002|publisher=San Diego State University|access-date =ngày 6 tháng 1 năm 2012}}</ref>
* '''Biến nạp''' (transformation) là sự thay đổi vật chất di truyền của tế bào do tế bào "hấp thu" vật chất di truyền ngoại lai. Qua cơ chế này, vật liệu di truyền (là DNA hoặc RNA) từ loài này "xâm nhập" rồi "định cư" tại vật chủ nhận gen.<ref name=":0" /><ref name="Stearns">Stearns, S. C., & Hoekstra, R. F. (2005). Evolution: An introduction (2nd ed.). Oxford, NY: Oxford Univ. Press. pp. 38-40.</ref><ref>R. Bock and V. Knoop (eds.), Genomics of Chloroplasts and Mitochondria, ''Advances in Photosynthesis and Respiration'' 35, pp. 223–235 {{doi|10.1007/978-94-007-2920-9_10}}, Springer Science+Business Media B.V. 2012</ref> Xem chi tiết hơn ở trang "[[Biến nạp]]" và "[[Kỹ thuật di truyền]]".
* '''Tải nạp''' (transduction) là quá trình DNA của virut được chuyển vào vi khuẩn, hoặc từ vi khuẩn này sang vi khuẩn khác nhờ [[Virus|virut]] (gồm cả [[thể thực khuẩn]]).<ref name=":0" /><ref name="Stearns" /> Xem chi tiết hơn ở trang "[[Tải nạp]]" và "[[Kỹ thuật di truyền]]".
* '''Tiếp hợp vi khuẩn''' (bacterial conjugation) hoặc còn gọi là [[giao nạp]] (conjugation).<ref name=":1" /><ref name=":2" /><ref>{{Chú thích web|url=https://voer.edu.vn/m/giao-nap-conjugation/c78152aa|tựa đề=Giao nạp (Conjugation)|tác giả=|họ=|tên=|ngày=|website=|url lưu trữ=https://web.archive.org/web/20191231110450/https://voer.edu.vn/m/giao-nap-conjugation/c78152aa|ngày lưu trữ=2019-12-31|ngày truy cập=|url-status=dead}}</ref> Đây là quá trình chuyển DNA-plasmit từ tế bào vi khuẩn này (tế bào cho) sang tê bào vi khuẩn khác (tế bào nhận) qua quá trình gọi là tiếp hợp ở vi khuẩn (hình 2) được coi như là một kiểu sinh sản "hữu tính" nhờ lông tiếp hợp.<ref name="Stearns" />
* '''Nhân tố chuyển gen''' (gene transfer agents) là các nhân tố giống như virut được tìm thấy ở nhóm vi khuẩn [[Rhodobacterales]] thuộc [[Alphaproteobacteria]].<ref name="McDanieletal">{{chú thích tạp chí|last1=Maxmen|first1=A.|year=2010|title=Virus-like particles speed bacterial evolution|journal=Nature|doi=10.1038/news.2010.507}}</ref>

== HGT ở vi sinh vật ==
=== Virut ===
Ở nhóm [[Virus|virut]], có một loại tên là ''[[Mimivirus]]'' lây nhiễm amip. Một loại vi rút khác, được gọi là ''Sputnik'' ("virut vệ tinh") cũng lây nhiễm amip, nhưng nó không thể sinh sôi nảy nở trừ khi ''Mimivirus'' đã nhiễm vào cùng một tế bào chủ. Bộ gen của "virut vệ tinh" cho thấy đặc điểm sinh học của nó: trong số 13 gen của nó ít giống với bất kỳ gen nào khác đã biết, có 3 gen có liên quan mật thiết với các gen ở ''mimivirus'', như là cần "cộng sinh" với chúng trong lịch sử tiến hóa, nên có tác giả gọi nó là ''virophague'' (virut kí sinh virut, như thể thực khuẩn). Điều này cho thấy rằng "virut vệ tinh" đã thực hiện chuyển gen theo chiều ngang giữa các virut, tương tự như phương thức các vi khuẩn chuyển gen ngang cho nhau.<ref>{{Chú thích web|url=https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2008Natur.455..100L/abstract|tựa đề=The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus}}</ref><ref>{{Chú thích web|url=https://www.nature.com/news/2008/080806/full/454677a.html|tựa đề="Virophage" suggests viruses are alive|họ=Helen Pearson}}</ref>
=== Vi khuẩn ===
[[Tập tin:Conjugation HGT in Bacteria.svg|nhỏ|Tiếp hợp gây HGT ở vi khuẩn]]
Ở vi khuẩn, biến nạp tự nhiên là sự thích nghi của vi khuẩn để chuyển DNA theo kiểu HGT. Nói chung, biến nạp có cơ chế phức tạp, đòi hỏi nhiều năng lượng. Để vi khuẩn có thể liên kết, tiếp nhận và tái tổ hợp DNA "ngoại lai" vào nhiễm sắc thể của nó, nó phải ở trạng thái sinh lý đặc biệt. Chẳng hạn, ở ''[[Bacillus subtilis]]'' trạng thái này đòi hỏi sự biểu hiện của khoảng 40 gen.<ref>{{Chú thích web|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/0168952596100147?via%3Dihub|tựa đề=Who's competent and when: regulation of natural genetic competence in bacteria|họ=Jonathan M.Solomon & Alan D.Grossman}}</ref>

== Xem thêm ==
* [[Sinh vật biến đổi gen]].
* [[Nhân tố chuyển vị ngược]].
* [[Nhân tố chuyển vị ngược LTR|Nhân tố chuyển vị LTR]].
* [[Thuyết nội cộng sinh]].
* [[Cây phát sinh chủng loại]].
* [[Cây phát sinh sự sống]].

== Tham khảo ==
* [[Citizendium:Horizontal gene transfer]]
* [[Citizendium:Horizontal gene transfer in prokaryotes]]
* [[Citizendium:Horizontal gene transfer in plants]]
* [[Citizendium:Horizontal gene transfer (History)]]
* {{chú thích tạp chí|last1=Gyles|first1=C|last2=Boerlin|first2=P|date=Mar 2014|title=Horizontally transferred genetic elements and their role in pathogenesis of bacterial disease|url=|journal=Vet Pathol|volume=51|issue=2|pages=328–40|doi=10.1177/0300985813511131|pmid=24318976}}
* [http://vme.net/hgt/ – Papers by Dr Michael Syvanen on Horizontal Gene Transfer] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20220227031337/http://vme.net/hgt/ |date=2022-02-27 }}
* {{chú thích tạp chí|vauthors=Salzberg SL, White O, Peterson J, Eisen JA|title=Microbial genes in the human genome: lateral transfer or gene loss?|journal=Science|volume=292|issue=5523|pages=1903–6|date=June 2001|pmid=11358996|doi=10.1126/science.1061036|url=http://www.cbcb.umd.edu/~salzberg/docs/ScienceLateralTransfer.pdf|bibcode=2001Sci...292.1903S|quote=About 40 genes were found to be exclusively shared by humans and bacteria and are candidate examples of horizontal transfer from bacteria to vertebrates. Gene loss combined with sample size effects and evolutionary rate variation provide an alternative, more biologically plausible explanation|access-date=2019-10-16|archive-date=2006-09-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20060901131814/http://www.cbcb.umd.edu/~salzberg/docs/ScienceLateralTransfer.pdf}}
* {{chú thích tạp chí|last=Qi|first=Z|author2=Cui, Y|author3=Fang, W|author4=Ling, L|author5=Chen, R|title=Autosomal similarity revealed by eukaryotic genomic comparison.|journal=Journal of Biological Physics|date=January 2004|volume=30|issue=4|pages=305–12|pmid=23345874|doi=10.1007/s10867-004-0996-0|pmc=3456315}}
* {{chú thích tạp chí|author=Woese CR|title=On the evolution of cells|url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2002-06-25_99_13/page/8742|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=99|issue=13|pages=8742–7|date=June 2002|pmid=12077305|pmc=124369|doi=10.1073/pnas.132266999|bibcode=2002PNAS...99.8742W}} This article seeks to shift the emphasis in early [[Phylogenetics|phylogenic adaptation]] from vertical to horizontal gene transfer. He uses the term "Darwinian Threshold" for the time of major transition of evolutionary mechanisms from mostly horizontal to mostly vertical transfer, and the "origin of speciation".
* {{chú thích tạp chí|vauthors=Snel B, Bork P, Huynen MA|title=Genome phylogeny based on gene content|journal=Nat. Genet.|volume=21|issue=1|pages=108–10|date=January 1999|pmid=9916801|doi=10.1038/5052}} This article proposes using the presence or absence of a set of genes to infer phylogenies, in order to avoid confounding factors such as horizontal gene transfer.
* ''Webfocus in Nature with free review articles [http://www.nature.com/nrmicro/focus/genetransfer/index.html]''
* {{chú thích tạp chí|vauthors=Patil PB, Sonti RV|title=Variation suggestive of horizontal gene transfer at a lipopolysaccharide (lps) biosynthetic locus in ''Xanthomonas oryzae pv. oryzae'', the bacterial leaf blight pathogen of rice|journal=BMC Microbiol.|volume=4|pages=40|date=October 2004|pmid=15473911|pmc=524487|doi=10.1186/1471-2180-4-40|issue=1}}
* {{chú thích tạp chí|vauthors=Jin G, Nakhleh L, Snir S, Tuller T|title=Maximum likelihood of phylogenetic networks|url=https://archive.org/details/sim_bioinformatics_2006-11-01_22_21/page/2604|journal=Bioinformatics|volume=22|issue=21|pages=2604–11|date=November 2006|pmid=16928736|doi=10.1093/bioinformatics/btl452}} for a technique to decrease the impact of HGT events on maximum likelihood cladistical analyses.
* [http://www.esalenctr.org/display/confpage.cfm?confid=10&pageid=105&pgtype=1 Horizontal Gene Transfer – A New Paradigm for Biology] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120721232310/http://www.esalenctr.org/display/confpage.cfm?confid=10&pageid=105&pgtype=1 |date=2012-07-21 }}
* [https://web.archive.org/web/19990220101406/http://opbs.okstate.edu/%7Emelcher/MG/MGW3/MG334.html Horizontal Gene Transfer (page 334 of Molecular Genetics by Ulrich Melcher)]
* [http://www.sci.sdsu.edu/~smaloy/MicrobialGenetics/topics/genetic-exchange/exchange/exchange.html Horizontal Gene Transfer at sciences.sdsu.edu]
* {{chú thích tạp chí|vauthors=Jain R, Rivera MC, Lake JA|title=Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis|url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1999-03-30_96_7/page/3801|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=96|issue=7|pages=3801–6|date=March 1999|pmid=10097118|pmc=22375|doi=10.1073/pnas.96.7.3801|bibcode=1999PNAS...96.3801J}}
* [http://www.stat.rice.edu/~mathbio/Ochman2000.pdf PDF article on Horizontal Gene Transfer]
* [http://www.newyorker.com/magazine/1999/07/12/the-demon-in-the-freezer The New Yorker, ngày 12 tháng 7 năm 1999, pp. 44–61] "Smallpox knows how to make a mouse protein. How did smallpox learn that? 'The poxviruses are promiscuous at capturing genes from their hosts,' Esposito said. 'It tells you that smallpox was once inside a mouse or some other small rodent.'"
* {{chú thích tạp chí|vauthors=Szpirer C, Top E, Couturier M, Mergeay M|title=Retrotransfer or gene capture: a feature of conjugative plasmids, with ecological and evolutionary significance|journal=Microbiology|volume=145|issue=Pt 12|pages=3321–9|date=ngày 1 tháng 12 năm 1999|pmid=10627031|url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/145/12/3321|doi=10.1099/00221287-145-12-3321|access-date=2019-10-16|archive-date=2007-02-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20070223201609/http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/145/12/3321}}
* [http://www.gmo-safety.eu/topics/3?mode=prj GMO Safety: Results of research into horizontal gene transfer] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110721173953/http://www.gmo-safety.eu/topics/3?mode=prj |date = ngày 21 tháng 7 năm 2011}} Can transgenes from genetically modified plants be absorbed by micro-organisms and spread in this way?
* {{chú thích tạp chí|vauthors=Whitaker JW, McConkey GA, Westhead DR|title=The transferome of metabolic genes explored: analysis of the horizontal transfer of enzyme encoding genes in unicellular eukaryotes|journal=[[Genome Biology]]|volume=10|issue=4|pages=R36|year=2009|pmid=19368726|pmc=2688927|doi=10.1186/gb-2009-10-4-r36}}

== Nguồn trích dẫn ==
{{tham khảo|30em}}
{{Tái tổ hợp di truyền}}

[[Thể loại:Di truyền học]]
[[Thể loại:Di truyền phân tử]]
[[Thể loại:Tiến hóa sinh học]]
[[Thể loại:Tiến hóa hiện đại]]