Xem mã nguồn của Trình tự Kozak

'''Trình tự liên ứng Kozak''', '''liên ứng Kozak''' hoặc '''trình tự Kozak''' là một chuỗi trình tự xuất hiện trên [[ARN thông tin|mRNA]] nhân thực và có liên ứng (gcc)gccRccAUGG. Trình tự liên ứng Kozak đóng một vai trò quan trọng trong quá trình bắt đầu quá trình dịch mã.<ref name="Angioletti2004">{{chú thích tạp chí|vauthors=De Angioletti M, Lacerra G, Sabato V, Carestia C|title=Beta+45 G --> C: a novel silent beta-thalassaemia mutation, the first in the Kozak sequence|url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-haematology_2004-01_124_2/page/224|journal=Br J Haematol|volume=124|issue=2|pages=224–31|year=2004|pmid=14687034|doi=10.1046/j.1365-2141.2003.04754.x}}</ref> Trình tự được đặt theo tên của nhà khoa học đã phát hiện ra nó, [[Marilyn Kozak]].

Trình tự được xác định bằng ký hiệu (gcc)gccRccAUGG, tổng hợp dữ liệu được phân tích bởi Kozak từ nhiều nguồn khác nhau (khoảng 699 là tổng) <ref name="Kozak1987">{{chú thích tạp chí|author=Kozak M|title=An analysis of 5'-noncoding sequences from 699 vertebrate messenger RNAs|journal=Nucleic Acids Res.|volume=15|issue=20|pages=8125–8148|date=October 1987|pmid=3313277|pmc=306349|doi=10.1093/nar/15.20.8125|url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3313277}}</ref> như sau:

* một ký tự viết thường biểu thị [[Bazơ|base]] phổ biến nhất tại một vị trí nhưng vẫn có thể có các [[Bazơ|base]] khác;
* các chữ cái viết hoa biểu thị các [[Bazơ|base]] có tính bảo thủ cao, tức là chuỗi 'AUGG' là cố định hoặc hiếm khi, nếu có, là thay đổi, ngoại trừ mã không rõ ràng IUPAC <ref name="NCIUB">[http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/misc/naseq.html Nomenclature for Incompletely Specified Bases in Nucleic Acid Sequences], NC-IUB, 1984.</ref> Ký hiệu 'R' cho biết rằng purine ([[adenine]] hoặc [[guanine]]) là luôn luôn được nhìn thấy ở vị trí này (với [[adenine]] được Kozak tuyên bố là thường xuyên hơn); và
* trình tự trong dấu ngoặc đơn (gcc) mang ý nghĩa không chắc chắn.

Ghi chép của Kozak được giới hạn trong một tập của các động vật có xương sống (tức là như con người, bò, mèo, chó, gà, chuột lang, chuột đồng, chuột, lợn, thỏ, cừu và chó xenopus).

== Giới thiệu ==
Trình tự này trên phân tử [[ARN thông tin|mRNA]] được nhận biết bởi [[ribosome]] là điểm bắt đầu [[Dịch mã (sinh học)|dịch mã]], từ đó một protein được mã hóa bởi phân tử mRNA đó. Ribosome yêu cầu trình tự này hoặc một biến thể có thể xảy ra (xem bên dưới) để bắt đầu dịch. Trình tự Kozak không nên bị nhầm lẫn với ''mặt liên kết ribosome'' (RBS), đó có thể là đầu 5 'của một RNA thông tin hoặc một IRES (Internal ribosome entry site).

Trong cơ thể, mặt này thường không khớp chính xác trên các mRNA khác nhau và lượng protein tổng hợp từ một mRNA đã cho phụ thuộc vào cường độ của trình tự Kozak.<ref name="Kozak1984">{{chú thích tạp chí|author=Kozak M|title=Point mutations close to the AUG initiator codon affect the efficiency of translation of rat preproinsulin in vivo|journal=Nature|volume=308|pages=241–246|year=1984|url=http://www.nature.com/nature/journal/v308/n5956/abs/308241a0.html|pmid=6700727|doi=10.1038/308241a0|issue=5956}}</ref> Một số nucleotide trong chuỗi này quan trọng hơn so với các protein khác: '''AUG''' là quan trọng nhất bởi vì nó là codon khởi đầu thực sự mã hóa một amino acid methionine ở điểm cuối N của protein. (Hiếm khi, '''GUG''' được sử dụng như một codon khởi đầu, nhưng [[methionin]]e vẫn là amino acid đầu tiên vì nó là met-tRNA trong phức hợp khởi đầu liên kết với mRNA.) [[Nucleotide]] '''A''' của "AUG" được đánh số là 1. Đối với một sự liên ứng 'mạnh', các nucleotide ở vị trí +4 (tức là G trong chuỗi liên ứng) và vị trí -3 (tức là A hoặc G trong chuỗi liên ứng) so với nucleotide số 1 phải phù hợp với liên ứng (không có vị trí số 0). Sự liên ứng 'đầy đủ' chỉ có 1 trong số các mặt này, trong khi sự liên ứng 'yếu' không có. Các cc tại -1 và -2 không bảo thủ, nhưng đóng góp vào cường độ của tổng thể.<ref name="Kozak1986">{{chú thích tạp chí|author=Kozak M|title=Point mutations define a sequence flanking the AUG initiator codon that modulates translation by eukaryotic ribosomes|journal=Cell|volume=44|issue=2|pages=283–92|year=1986|url=http://www.nature.com/nature/journal/v308/n5956/abs/308241a0.html|pmid=3943125|doi=10.1016/0092-8674(86)90762-2}}</ref> Cũng có bằng chứng cho thấy điểm G ở vị trí -6 quan trọng trong việc bắt đầu dịch mã.<ref name="Angioletti2004" />

Có những ví dụ trong cơ thể của từng loại liên ứng Kozak này, và chúng có thể tiến hóa như một cơ chế điều chỉnh gen khác. Lmx1b là một ví dụ về một gen có trình tự liên ứng Kozak yếu.<ref name="Dunston2004">{{chú thích tạp chí|vauthors=Dunston JA, Hamlington JD, Zaveri J, etal|title=The human LMX1B gene: transcription unit, promoter, and pathogenic mutations|journal=Genomics|volume=84|issue=3|pages=565–76|date=September 2004|pmid=15498463|doi=10.1016/j.ygeno.2004.06.002|url=}}</ref> Để bắt đầu dịch từ một mặt như vậy, các tính năng khác được yêu cầu trong chuỗi mRNA để [[ribosome]] nhận ra [[Mã di truyền|codon]] khởi đầu.
[[Tập tin:Human_Kozak_context._Version_2.png|liên_kết=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Human_Kozak_context._Version_2.png|giữa|nhỏ|550x550px|Bảng phân tích trình tự cho thấy các trình tự bảo thủ xung quanh [[bộ ba mở đầu]] từ 10 000 [[MARN|mRNA]] của con người.]]{{Navbox|name=Dịch mã hệ gen|title=[[Tổng hợp protein]]: [[Dịch mã (sinh học)|Dịch mã]] ([[Prokaryotic translation|Vi khuẩn]], [[archaeal translation|Vi sinh vật cổ]], [[Eukaryotic translation|Nhân thực]])|state={{{state<includeonly>|autocollapse</includeonly>}}}|listclass=hlist|group1=Protein|list1={{Navbox|child

   | group1 = [[Yếu tố mở đầu]]
   | list1 = {{Navbox|child

     | group1 = [[Yếu tố mở đầu vi khuẩn|Vi khuẩn]]
     | list1 =
* [[Prokaryotic initiation factor-1|PIF-1]]
* [[Prokaryotic initiation factor-2|PIF-2]]
* [[Prokaryotic initiation factor-3|PIF-3]]

     | group2 = [[Yếu tố mở đầu vi sinh vật cổ|Vi sinh vật cổ]]
     | list2 =
* [[Archaeal initiation factor-1|aIF1]]
* [[Archaeal initiation factor-3|aIF2]]
* [[Archaeal initiation factor-5|aIF5]]
* [[Archaeal initiation factor-6|aIF6]]

     | group3 = [[Yếu tố mở đầu nhân thực|Nhân thực]]
     | list3 = {{Navbox|child
       | groupstyle = background-color: AntiqueWhite

       | group1 = {{nobold|''[[eIF1]]''}}
       | list1 =
* [[eIF1]]
* [[EIF1AX]]
* [[EIF1AY|AY]]
* [[EIF1B|1B]]

       | group2 = {{nobold|''[[eIF2]]''}}
       | list2 =
* [[EIF2S1]]
* [[EIF2S2]]
* [[EIF2S3]]
* [[EIF2B1]]
* [[EIF2B2]]
* [[EIF2B3]]
* [[EIF2B4]]
* [[EIF2B5]]
* [[EIF-2 kinase]]
* [[eIF2A]]
* [[LGTN|eIF2D]]

       | group3 = {{nobold|''[[eIF3]]''}}
       | list3 =
* [[EIF3A]]
* [[EIF3B|B]]
* [[EIF3C|C]]
* [[EIF3D|D]]
* [[EIF3S6|E]]
* [[EIF3F|F]]
* [[EIF3G|G]]
* [[EIF3H|H]]
* [[EIF3I|I]]
* [[EIF3J|J]]
* [[EIF3K|K]]
* [[EIF3EIP|L]]
* [[EIF3M|M]]


       | group4 = {{nobold|''[[eIF4]]''}}
       | list4 =
* [[EIF4A2]]
* [[EIF4A3|A3]]
* [[EIF4B|B]]
* [[EIF4E|E1]]
* [[EIF4E2|E2]]
* [[EIF4E3|E3]]
* [[Eukaryotic translation initiation factor 4 gamma|G1]]
* [[EIF4G2|G2]]
* [[EIF4G3|G3]]
* [[EIF4H|H]]

       | group5 = {{nobold|''[[eIF5]]''}}
       | list5 =
* [[EIF5]]
* [[EIF5A]]
* [[EIF5A2|A2]]
* [[EIF5B|5B]]

       | group6 = {{nobold|''[[eIF6]]''}}
       | list6 =
* [[EIF6]]

     }}
   }}

   | group2 = [[Yếu tố kéo dài]]
   | list2 = {{Navbox|child
     | groupstyle = background-color: AntiqueWhite

     | group1 = [[Yếu tố kéo dài ở vi khuẩn|Vi khuẩn]] 
     | list1 =
* [[EF-Tu]]
* [[EF-Ts]]
* [[EF-G]]

     | group2 = [[Yếu tố kéo dài ở vi sinh vật cổ|Vi sinh vật cổ]]  
     | list2 =
* [[aEF-1]]
* [[aEF-2]]

     | group3 = [[Yếu tố kéo dài ở nhân thực|Nhân thực]] 
     | list3 =
* [[EEF-1]]
** [[Eukaryotic translation elongation factor 1 alpha 1|EEF1A1]]
** [[EEF1A2]]
** [[EEF1A3]]
** [[EEF1B1]]
** [[EEF1B2]]
** [[EEF1B3]]
** [[EEF1B4]]
** [[EEF1D]]
** [[EEF1E1]]
** [[EEF1G]]
* [[EEF2]]

   }}

   | group3 = [[Yếu tố giải phóng]]
   | list3 =
* [[Yếu tố giải phóng ở vi khuẩn|Vi khuẩn]]
* [[Yếu tố giải phóng ở vi sinh vật cổ|Vi sinh vật cổ]]
* [[Yếu tố giải phóng ở nhân thực|Nhân thực (ETF1)]]

   | group4 = [[Ribosomal protein|Protein của ribosome]]
   | list4 = {{Navbox|subgroup
     | group1 = [[Bào tương]]
     | list1 = {{Navbox|subgroup
       | group1 = [[Tiểu phần lớn ở nhân thực (60S)|Tiểu phần 60S]]
       | list1 = 
* [[RPL3]]
* [[RPL4]]
* [[RPL5]]
* [[RPL6]]
* [[RPL7]]
* [[RPL7A]]
* [[RPL8]]
* [[RPL9]]
* [[RPL10]]
* [[RPL10A]]
* [[60S ribosomal protein L10-like|RPL10-like]]
* [[RPL11]]
* [[RPL12]]
* [[RPL13]]
* [[RPL13A]]
* [[RPL14]]
* [[RPL15]]
* [[RPL17]]
* [[RPL18]]
* [[RPL18A]]
* [[RPL19]]
* [[RPL21]]
* [[RPL22]]
* [[RPL23]]
* [[RPL23A]]
* [[RPL24]]
* [[RPL26]]
* [[RPL27]]
* [[RPL27A]]
* [[RPL28]]
* [[RPL29]]
* [[RPL30]]
* [[RPL31]]
* [[RPL32]]
* [[RPL34]]
* [[RPL35]]
* [[RPL35A]]
* [[RPL36]]
* [[RPL36A]]
* [[RPL37]]
* [[RPL37A]]
* [[RPL38]]
* [[RPL39]]
* [[Ubiquitin A-52 residue ribosomal protein fusion product 1|RPL40]]
* [[RPL41]]
* [[RPLP0]]
* [[RPLP1]]
* [[RPLP2]]
* [[RRP15|RRP15-like]]
* [[Probable ribosome biogenesis protein RLP24|RSL24D1]]
       | group2 = [[Tiểu phần nhỏ ở nhân thực (40S)|Tiểu phần 40S]]
       | list2 =
* [[RPSA]]
* [[RPS2]]
* [[RPS3]]
* [[RPS3A]]
* RPS4 ([[RPS4X]], [[RPS4Y1]], [[RPS4Y2]])
* [[RPS5]]
* [[RPS6]]
* [[RPS7]]
* [[RPS8]]
* [[RPS9]]
* [[RPS10]]
* [[RPS11]]
* [[RPS12]]
* [[RPS13]]
* [[RPS14]]
* [[RPS15]]
* [[RPS15A]]
* [[RPS16]]
* [[RPS17]]
* [[RPS18]]
* [[RPS19]]
* [[RPS20]]
* [[RPS21]]
* [[RPS23]]
* [[RPS24]]
* [[RPS25]]
* [[RPS26]]
* [[RPS27]]
* [[RPS27A]]
* [[RPS28]]
* [[RPS29]]
* [[FAU (gene)|RPS30]]
* [[RACK1]]
     }}
     | group2 = [[Mitochondrial ribosome|Ty thể]]
     | list2 = {{Navbox|subgroup
       | group1 = Tiểu phần 39S
       | list1 = 
* [[MRPL1]]
* [[MRPL2|2]]
* [[MRPL3|3]]
* [[MRPL4|4]]
* [[MRPL5|5]]
* [[MRPL6|6]]
* [[MRPL7|7]]
* [[MRPL8|8]]
* [[MRPL9|9]]
* [[MRPL10|10]]
* [[MRPL11|11]]
* [[MRPL12|12]]
* [[MRPL13|13]]
* [[MRPL14|14]]
* [[MRPL15|15]]
* [[MRPL16|16]]
* [[MRPL17|17]]
* [[MRPL18|18]]
* [[MRPL19|19]]
* [[MRPL20|20]]
* [[MRPL21|21]]
* [[MRPL22|22]]
* [[MRPL23|23]]
* [[MRPL24|24]]
* [[MRPL25|25]]
* [[MRPL26|26]]
* [[MRPL27|27]]
* [[MRPL28|28]]
* [[MRPL29|29]]
* [[MRPL30|30]]
* [[MRPL31|31]]
* [[MRPL32|32]]
* [[MRPL33|33]]
* [[MRPL34|34]]
* [[MRPL35|35]]
* [[MRPL36|36]]
* [[MRPL37|37]]
* [[MRPL38|38]]
* [[MRPL39|39]]
* [[MRPL40|40]]
* [[MRPL41|41]]
* [[MRPL42|42]]
       | group2 = Tiểu phần 28S
       | list2 =
* [[MRPS1]]
* [[MRPS2|2]]
* [[MRPS3|3]]
* [[MRPS4|4]]
* [[MRPS5|5]]
* [[MRPS6|6]]
* [[MRPS7|7]]
* [[MRPS8|8]]
* [[MRPS9|9]]
* [[MRPS10|10]]
* [[MRPS11|11]]
* [[MRPS12|12]]
* [[MRPS13|13]]
* [[MRPS14|14]]
* [[MRPS15|15]]
* [[MRPS16|16]]
* [[MRPS17|17]]
* [[MRPS18|18]]
* [[MRPS19|19]]
* [[MRPS20|20]]
* [[MRPS21|21]]
* [[MRPS22|22]]
* [[MRPS23|23]]
* [[MRPS24|24]]
* [[MRPS25|25]]
* [[MRPS26|26]]
* [[MRPS27|27]]
* [[MRPS28|28]]
* [[MRPS29|29]]
* [[MRPS30|30]]
* [[MRPS31|31]]
* [[MRPS32|32]]
* [[MRPS33|33]]
* [[MRPS34|34]]
* [[MRPS35|35]]
     }}
   }}
 }}|group2=Other concepts|list2=* [[Aminoacyl tRNA synthetase]]
* [[Reading frame]]
* [[Start codon]]
* [[Stop codon]]
* [[Trình tự Shine-Dalgarno]]/Trình tự Kozak}}

== Chú thích ==
{{tham khảo}}[[Thể loại:Sinh tổng hợp protein]]