Xem mã nguồn của Vi khuẩn

{{1000 bài cơ bản}}
{{Automatic taxobox
| name = Bacteria
| fossil_range = [[Liên đại Thái cổ]]<ref>{{Chú thích web |title=31. Ancient Life: Apex Chert Microfossils |url=https://www.lpi.usra.edu/publications/slidesets/marslife/slide_31.html |access-date=2022-03-12 |website=www.lpi.usra.edu }}</ref> – [[Thế Holocen|hiện tại]] {{long fossil range|3500|0}}
| image = E. coli Bacteria (7316101966).jpg
| image_caption = 
| taxon = Bacteria
| authority = [[Carl Woese|Woese]] et al. 1990
| subdivision_ranks = Ngành
| subdivision = Xem {{Section link||Ngành}}
| synonyms = * "Bacteria" <small>([[Ferdinand Cohn|Cohn]] 1872) [[Cavalier-Smith]] 1983</small>
* "Bacteria" <small>[[Ernst Haeckel|Haeckel]] 1894</small>
* "Bacteria" <small>Cavalier-Smith 2002</small>
* "Bacteriaceae" <small>Cohn 1872a</small>
* "Bacteriobionta" <small>Möhn 1984</small>
* "Bacteriophyta" <small>Schussnig 1925</small>
* "Eubacteria" <small>Woese and Fox 1977</small>
* "Neobacteria" <small>Möhn 1984</small>
* "Schizomycetaceae" <small>de Toni and Trevisan 1889</small>
* "Schizomycetes" <small>Nägeli 1857</small>
}}

'''Vi khuẩn''' ([[tiếng Anh]] và [[Latinh|tiếng La Tinh]] là ''bacterium'', số nhiều ''bacteria'') đôi khi còn được gọi là '''vi trùng''', là một [[Vực (sinh học)|vực]], [[Giới (sinh học)|giới]] các [[vi sinh vật]] [[Sinh vật nhân sơ|nhân sơ]] [[đơn bào]] có kích thước rất nhỏ; một số thuộc loại [[ký sinh trùng]]. Vi khuẩn là một nhóm sinh vật đơn bào, có kích thước nhỏ (kích thước [[hiển vi]]) và thường có cấu trúc [[tế bào]] đơn giản không có [[Nhân tế bào|nhân]], [[bộ xương tế bào|bộ khung tế bào]] (''cytoskeleton'') và các [[bào quan]] như [[ti thể|ty thể]] và [[lục lạp]]. Cấu trúc tế bào của vi khuẩn được miêu tả chi tiết trong mục [[sinh vật nhân sơ]] vì vi khuẩn là sinh vật nhân sơ, khác với các sinh vật có cấu trúc tế bào phức tạp hơn gọi là [[sinh vật nhân chuẩn]].

Vi khuẩn là nhóm hiện diện đông đảo nhất trong sinh giới. Chúng hiện diện khắp nơi trong đất, nước, [[chất thải phóng xạ]], suối nước nóng,<ref>{{chú thích tạp chí | author = Fredrickson JK, Zachara JM, Balkwill DL, Kennedy D, Li SM, Kostandarithes HM, Daly MJ, Romine MF, Brockman FJ | title = Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the Hanford site, Washington state | url = https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_2004-07_70_7/page/4230 | journal = Applied and Environmental Microbiology | volume = 70 | issue = 7 | pages = 4230–41 | year = 2004 | pmid = 15240306 | pmc = 444790 | doi = 10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004 |issn=0099-2240 }}</ref> và ở dạng [[cộng sinh]] và [[ký sinh]] với các sinh vật khác, và được biết là phát triển mạnh mẽ trong các tàu không gian có người lái.<ref>{{Chú thích web | url = http://science.nasa.gov/science-news/science-at-nasa/2007/11may_locad3/ | tiêu đề = Preventing "Sick" Spaceships | tác giả 1 =  | ngày =  | ngày truy cập = 9 tháng 2 năm 2015 | nơi xuất bản =  | ngôn ngữ =  | archive-date = 2017-12-14 | archive-url = https://web.archive.org/web/20171214033104/https://science.nasa.gov/science-news/science-at-nasa/2007/11may_locad3 | url-status = dead }}</ref> Nhiều [[tác nhân gây bệnh]] (''pathogen'') là vi khuẩn. Hầu hết vi khuẩn có kích thước nhỏ, thường chỉ khoảng 0.5-5.0 [[Micrômét|μm]], mặc dù có loài có đường kính đến 0,3mm (''[[Thiomargarita]]''). Chúng thường có [[vách tế bào]], như ở tế bào [[thực vật]] và [[nấm]], nhưng với thành phần cấu tạo rất khác biệt ([[murein|peptidoglycan]]). Nhiều vi khuẩn di chuyển bằng [[tiên mao]] (''flagellum'') có cấu trúc khác với tiên mao của các nhóm khác.

Chúng có tổng khối lượng trên dưới 0,2&nbsp;kg ở một người khoẻ mạnh nặng 70&nbsp;kg, tập trung chủ yếu ở [[ruột già]] và [[ruột non]].

Có khoảng 40 triệu tế bào vi khuẩn trong một gram đất và hàng triệu tế bào trong một mm [[nước ngọt]]. Ước tính có khoảng 5×10<sup>30</sup> vi khuẩn trên Trái Đất,<ref name=pmid9618454>{{chú thích tạp chí | author = Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ | title = Prokaryotes: the unseen majority | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1998-06-09_95_12/page/6578 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 95 | issue = 12 | pages = 6578–83 | year = 1998 | pmid = 9618454 | pmc = 33863 | doi = 10.1073/pnas.95.12.6578 | bibcode = 1998PNAS...95.6578W }}</ref> tạo thành một lượng [[sinh khối]] vượt hơn tất cả động vật và thực vật.<ref>C.Michael Hogan. 2010. [http://www.eoearth.org/article/Bacteria?topic=49480 ''Bacteria''. Encyclopedia of Earth. eds. Sidney Draggan and C.J.Cleveland, National Council for Science and the Environment, Washington DC]</ref> Vi khuẩn có vai trò quan trọng trong tái chế chất dinh dưỡng như [[cố định nitơ]] từ khí quyển và gây thối rữa sinh vật khác. Trong vùng dinh dưỡng quanh cách mạch [[nhiệt dịch]] và [[lỗ phun lạnh]], vi khuẩn cung cấp những chất dinh dưỡng cần thiết cho sự sống bằng cách biến đổi các hợp chất hòa tan như [[hydro sulfide]] và [[metan|methan]] thành năng lượng, chúng có thể phát triển mạnh ở nơi sâu nhất trên Trái Đất là [[rãnh Mariana]].<ref name="LS-20130317">{{Chú thích web |họ 1=Choi |tên 1=Charles Q. |tiêu đề=Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth |url=http://www.livescience.com/27954-microbes-mariana-trench.html |ngày tháng=ngày 17 tháng 3 năm 2013 |nhà xuất bản=[[LiveScience]] |ngày truy cập=ngày 17 tháng 3 năm 2013 }}</ref><ref name="NG-20130317">{{chú thích tạp chí | author = Glud R, Wenzhöfer F, Middelboe M, Oguri K, Turnewitsch R, Canfield DE, Kitazato H | title = High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth | journal = [[Nature Geoscience]] | year = 2013 | volume = 6 | issue = 4 | pages = 284 | url = http://www.nature.com/ngeo/journal/vaop/ncurrent/full/ngeo1773.html | doi = 10.1038/ngeo1773 | bibcode = 2013NatGe...6..284G }}</ref> Các nghiên cứu khác liên quan cũng chỉ ra rằng chúng có thể sống bên trong các đá ở độ sâu 1900 feet (580m) bên dưới đáy biển và cách ngoài khơi bờ biển tây bắc Hoa Kỳ 8500.<ref name="LS-20130317"/><ref name="LS-20130314">{{Chú thích web |họ 1=Oskin |tên 1=Becky |tiêu đề=Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor |url=http://www.livescience.com/27899-ocean-subsurface-ecosystem-found.html |ngày tháng=ngày 14 tháng 3 năm 2013 |nhà xuất bản=[[LiveScience]] |ngày truy cập=ngày 17 tháng 3 năm 2013 }}</ref>

==Nguồn gốc và tiến hóa==
{{further2|[[Lịch trình tiến hóa của sự sống]]|Thuyết nội cộng sinh}}

Tổ tiên của vi khuẩn hiện đại là các sinh vật đơn bào, đó là các dạng sống xuất hiện đầu tiên trên Trái Đất cách nay 4 tỉ năm. Trong vòng 3 tỉ năm, tất cả các sinh vật là các vi sinh vật, vi khuẩn và vi khuẩn cổ là các dạng sống chủ yếu trên Trái Đất.<ref>{{chú thích tạp chí | author = Schopf JW | title = Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1994-07-19_91_15/page/6735 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 91 | issue = 15 | pages = 6735–42 | year = 1994 | pmid = 8041691 | pmc = 44277 | doi = 10.1073/pnas.91.15.6735 | bibcode = 1994PNAS...91.6735S }}</ref><ref>{{chú thích tạp chí | author = DeLong EF, Pace NR | title = Environmental diversity of bacteria and archaea | journal = Syst Biol | volume = 50 | issue = 4 | pages = 470–8 | year = 2001 | pmid = 12116647 | doi = 10.1080/106351501750435040 }}</ref> Mặc dù các hóa thạch vi khuẩn đã được tìm thấy như [[stromatolite]], nhưng chúng thiếu các hình thái đặc biệt để xem xét lịch sử tiến hóa của vi khuẩn, hoặc thời điểm xuất phát một loài vi khuẩn đặc biệt. Tuy nhiên, trình tự gen có thể được sử dụng để tái dựng phát sinh loài của vi khuẩn, và các nghiên cứu này chỉ ra rằng vi khuẩn bắt đầu phân nhánh đầu tiên từ dòng vi khuẩn cổ/nhân chuẩn.<ref>{{chú thích tạp chí | author = Brown JR, Doolittle WF | title = Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition | url = https://archive.org/details/sim_microbiology-and-molecular-biology-reviews_1997-12_61_4/page/456 | journal = Microbiology and Molecular Biology Reviews | volume = 61 | issue = 4 | pages = 456–502 | year = 1997 | pmid = 9409149 | pmc = 232621 }}</ref>

Vi khuẩn cũng có liên quan đến lần phân nhánh tiến hóa lớn lần thứ hai của vi khuẩn cổ và nhân chuẩn. Các [[sinh vật nhân chuẩn]] là kết quả của sự tham gia của các vi khuẩn trước đó vào tập hợp nội cộng sinh với các tổ tiên của các [[tế bào nhân chuẩn]], mà bản thân chúng có thể liên quan đến [[vi khuẩn cổ]].<ref>{{chú thích tạp chí | author = Poole AM, Penny D | title = Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes | journal = BioEssays | volume = 29 | issue = 1 | pages = 74–84 | year = 2007 | pmid = 17187354 | doi = 10.1002/bies.20516 }}</ref><ref name=Dyall>{{chú thích tạp chí | author = Dyall SD, Brown MT, Johnson PJ | title = Ancient invasions: from endosymbionts to organelles | url = https://archive.org/details/sim_science_2004-04-09_304_5668/page/252 | journal = Science | volume = 304 | issue = 5668 | pages = 253–7 | year = 2004 | pmid = 15073369 | doi = 10.1126/science.1094884 | bibcode = 2004Sci...304..253D }}</ref> Quá trình này liên quan đến sự nhấn chìm bởi các tế bào nhân chuẩn nguyên thủy của sự cộng sinh alpha-proteobacterial để tạo thành hoặc là ''[[Ty thể|mitochondria]]'' hoặc là ''[[hydrogenosome]]'', chúng vẫn được tìm thấy trong tất cả các [[sinh vật nhân chuẩn]] đã được biết đến như trong động vật nguyên sinh cổ "amitochondrial". Hai [[bào quan]] (organelle), [[ti thể|ty thể]] (mitochondrion) và [[lục lạp]] (chloroplast), được đa số cho là bắt nguồn từ vi khuẩn [[nội cộng sinh]] (endosymbiotic). Sau đó, một số sinh vật nhân chuẩn đã chứa ty thể cũng nhấn chìm các sinh vật giống như cyanobacterial. Điều này dẫn đến sự hình thành [[lục lạp]] trong tảo và thực vật. Thậm chí cũng có một số tảo có nguồn gốc từ các sự kiện nội cộng sinh sau đó. Ở đây, eukaryota đã nhấn chìm tảo eukaryotia đã phát triển thành một "thế hệ thứ 2".<ref>{{chú thích tạp chí | author = Lang BF, Gray MW, Burger G | title = Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes | journal = Annu Rev Genet | volume = 33 | pages = 351–97 | year = 1999 | pmid = 10690412 | doi = 10.1146/annurev.genet.33.1.351 }}</ref><ref>{{chú thích tạp chí | author = McFadden GI | title = Endosymbiosis and evolution of the plant cell | journal = Current Opinion in Plant Biology | volume = 2 | issue = 6 | pages = 513–9 | year = 1999 | pmid = 10607659 | doi = 10.1016/S1369-5266(99)00025-4 }}</ref> Đây được gọi là sự kiện nội cộng sinh thứ 2.

== Lịch sử nghiên cứu và phân loại ==
Vi khuẩn đầu tiên được quan sát bởi [[Antonie van Leeuwenhoek|Antony van Leeuwenhoek]] năm 1683 bằng [[kính hiển vi]] một tròng do ông tự thiết kế. Tên "vi khuẩn" được đề nghị sau đó khá lâu bởi [[Christian Gottfried Ehrenberg]] vào năm 1828, xuất phát từ chữ βακτηριον trong [[tiếng Hy Lạp]] có nghĩa là "cái que nhỏ". [[Louis Pasteur]] (1822-1895) và [[Robert Koch]] (1843-1910) miêu tả vai trò của vi khuẩn là các thể mang và gây ra bệnh hay [[tác nhân gây bệnh]].

Ban đầu vi khuẩn hay vi trùng (microbe) được coi là các loại [[nấm]] có kích thước hiển vi (gọi là ''schizomycetes''), ngoại trừ các loại [[vi khuẩn lam]] (''cyanobacteria'') quang hợp, được coi là một nhóm [[tảo]] (gọi là ''cyanophyta'' hay [[vi khuẩn lam|tảo lam]]). Phải đến khi có những nghiên cứu về cấu trúc tế bào thì vi khuẩn mới được nhìn nhận là một nhóm riêng khác với các sinh vật khác. Vào năm [[1956]] [[Hebert Copeland]] phân chúng vào một [[giới (sinh học)|giới]] (''kingdom'') riêng là Mychota, sau đó được đổi tên thành Sinh vật khởi sinh (Monera), Sinh vật nhân sơ (Prokaryota), hay Vi khuẩn (Bacteria). Trong thập niên 1960, khái niệm này được xem xét lại và vi khuẩn (bây giờ gồm cả cyanbacteria) được xem như là một trong hai nhóm chính của sinh giới, cùng với [[sinh vật nhân chuẩn]]. [[Sinh vật nhân chuẩn]] được đa số cho là đã [[tiến hóa]] từ vi khuẩn, và sau đó cho rằng từ một nhóm vi khuẩn hợp lại.

Sự ra đời của [[phân loại học phân tử]] đã làm lung lay quan điểm này. Năm 1977, [[Carl Woese]] chia sinh vật nhân sơ thành 2 nhóm dựa trên trình tự 16S [[rRNA]], gọi là vực Vi khuẩn chính thức (Eubacteria) và Vi khuẩn cổ [[Vi khuẩn cổ|Archaebacteria]]. Ông lý luận rằng hai nhóm này, cùng với [[sinh vật nhân chuẩn]], tiến hóa độc lập với nhau và vào năm 1990 nhấn mạnh thêm quan điểm này bằng cách đưa ra hệ phân loại 3 vực (''three-domain system''), bao gồm Vi khuẩn (Bacteria), Vi khuẩn cổ ([[Vi khuẩn cổ|Archaea]]) và Sinh vật nhân chuẩn ([[Eukarya]]). Quan điểm này được chấp nhận rộng rãi giữa các nhà sinh học phân tử nhưng cũng bị chỉ trích bởi một số khác, cho rằng ông đã quan trọng hóa vài khác biệt di truyền và rằng cả vi khuẩn cổ và [[sinh vật nhân chuẩn]] có lẽ đều phát triển từ vi khuẩn chính thức.

== Đặc điểm sinh sản ==
Vi khuẩn chỉ [[sinh sản vô tính]] (''asexual reproduction''), không [[sinh sản hữu tính]] (có tái tổ hợp di truyền). Cụ thể hơn, chúng sinh sản bằng cách chia đôi (''binary fission''), hay [[trực phân]]. Trong quá trình này, một tế bào mẹ được phân thành 2 tế bào con bằng cách tạo vách ngăn đôi tế bào mẹ.

Tuy nhiên, mặc dù không có sinh sản hữu tính, những biến đổi di truyền (hay [[đột biến sinh học|đột biến]]) vẫn xảy ra trong từng tế bào vi khuẩn thông qua các hoạt động [[tái tổ hợp]] di truyền. Do đó, tương tự như ở các sinh vật bậc cao, kết quả cuối cùng là vi khuẩn cũng có được một tổ hợp các tính trạng từ hai tế bào mẹ. Có ba kiểu tái tổ hợp di truyền đã được phát hiện ở vi khuẩn:
# [[Biến nạp]] (''transformation''): chuyển [[ADN|DNA]] trần từ một tế bào vi khuẩn sang tế bào khác thông qua môi trường lỏng bên ngoài, hiện tượng này gồm cả vi khuẩn chết.
# [[Tải nạp]] (''transduction''): chuyển DNA của [[virus]], vi khuẩn, hay cả virus lẫn vi khuẩn, từ một tế bào sang tế bào khác thông qua [[thể thực khuẩn]] (''bacteriophage'').
# [[Giao nạp]] (''conjugation''): chuyển DNA từ vi khuẩn này sang vi khuẩn khác thông qua cấu trúc [[protein]] gọi là [[pilus]] (lông giới tính).

Vi khuẩn, sau khi nhận được DNA từ một trong những cách trên, sẽ tiến hành phân chia và truyền bộ gene tái tổ hợp cho thế hệ sau. Nhiều vi khuẩn còn có [[plasmid]] chứa DNA nằm ngoài nhiễm sắc thể (''extrachromosomal DNA''). Dưới điều kiện thích hợp, vi khuẩn có thể tạo thành những khúm thấy được bằng mắt thường, chẳng hạn như [http://oceanexplorer.noaa.gov/explorations/03windows/logs/jul29/media/bacterial_mat.html bacterial mat].

== Các quá trình trao đổi chất ==
Các vi khuẩn có rất nhiều kiểu trao đổi chất khác nhau.<ref>{{chú thích tạp chí |author=Nealson K |title=Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights |url=https://archive.org/details/sim_origins-of-life-and-evolution-of-biospheres_1999-01_29_1/page/73 |journal=Orig Life Evol Biosph |volume=29 |issue=1 |pages=73–93 |year=1999 |pmid=11536899 |doi=10.1023/A:1006515817767}}</ref> [[Vi khuẩn dị dưỡng]] (''heterotroph'') phải dựa vào nguồn [[cacbon]] hữu cơ bên ngoài, và tất cả các vi khuẩn gây bệnh đều là các vi khuẩn dị dưỡng. Trong khi các [[vi khuẩn tự dưỡng]] (''autotroph'') có khả năng tổng hợp chất hữu cơ từ [[Carbon dioxide|CO<sub>2</sub>]] và nước. Các vi khuẩn tự dưỡng thu nhận năng lượng từ phản ứng oxy hóa các hợp chất hóa học gọi là [[vi khuẩn hóa dưỡng]] (''chemotroph''), và những nhóm thu năng lượng từ [[ánh sáng]], thông qua quá trình [[quang hợp]], được gọi là [[vi khuẩn quang dưỡng]] (''phototroph''). Có nhiều cách khác để gọi hai nhóm theo thuật ngữ tiếng Anh, ví dụ như [[chemoautotroph]] và [[photosynthesis autotroph]], v.v. Ngoài ra, các vi khuẩn còn được phân biệt nhờ vào nguồn chất khử mà chúng sử dụng. Những nhóm sử dụng [[hợp chất vô cơ]] (như nước, khí [[hiđrô]], [[sulfide]] và [[Amonia|ammonia]]) làm chất khử được gọi là [[Sinh vật vô cơ dưỡng|vi khuẩn vô cơ dưỡng]] (''lithotroph'') và những nhóm cần hợp chất hữu cơ (như đường, axit hữu cơ) được gọi là [[vi khuẩn hữu cơ dưỡng]] (''organotroph''). Những kiểu trao đổi chất dựa vào nguồn năng lượng (quang dưỡng hay hóa dưỡng), nguồn chất khử (vô cơ dưỡng hay hữu cơ dưỡng) và nguồn cácbon (tự dưỡng hay dị dưỡng) có thể được kết hợp khác nhau trong từng tế bào, và nhiều loài có thể thường xuyên chuyển từ kiểu trao đổi chất này sang kiểu trao đổi chất khác.

Vi khuẩn quang vô cơ tự dưỡng bao gồm [[vi khuẩn lam]] (''cyanobacteria''), là một trong những loài cổ nhất được biết đến từ hóa thạch và có lẽ đã đóng một vai trò quan trọng trong việc tạo ra nguồn oxy cho khí quyển Trái Đất. Chúng là những tiên phong trong việc sử dụng nước như là nguồn [[electron]] vô cơ (''lithotrophic'') và là sinh vật đầu tiên dùng bộ máy quang hợp để phân rã nước. Những vi khuẩn quang hợp khác dùng các nguồn electron khác nên không tạo ra oxy. Những vi khuẩn quang dưỡng không tạo oxy nằm trong bốn nhóm phân loại: [[vi khuẩn lục lưu huỳnh]], [[vi khuẩn lục không dùng lưu huỳnh]], [[vi khuẩn tía]] và [[heliobacteria]].

Những chất dinh dưỡng cần thiết cho sự phát triển bình thường gồm [[nitơ]], [[lưu huỳnh]], [[phosphor]], [[vitamin]] và các nguyên tố kim loại như [[natri]], [[kali]], [[calci]], [[magnesi]], [[mangan]], [[sắt]], [[kẽm]], [[cobalt]], [[đồng]], [[nickel]]... Vài loài cần thêm một số nguyên tố khác như [[seleni]], [[wolfram]], [[vanadi]] hay [[bor]].

Dựa vào phản ứng với oxy, hầu hết các vi khuẩn có thể được xếp vào 3 nhóm: một số chỉ có thể mọc khi có sự hiện diện của oxy được gọi là [[vi khuẩn hiếu khí]] (''aerobe''); một số khác chỉ có thể mọc khi không có oxy được gọi là [[vi khuẩn kị khí]] (''anaerobe''); và một số lại có thể sống cả khi có hay không có sự hiện diện của oxy thuộc nhóm [[vi khuẩn kị khí tùy ý]] (''facultative anaerobe''). Các vi khuẩn không sử dụng oxy nhưng vẫn có thể mọc khi có sự hiện diện của oxy gọi là [[vi khuẩn chịu oxy]] (''aerotolerant''). Những vi khuẩn có thể mọc tốt trong môi trường khắc nghiệt đối với con người được gọi là [[extremophile]] (vi khuẩn chịu cực hạn). Một số vi khuẩn sống trong suối nước nóng được gọi là [[vi khuẩn chịu nhiệt]] (''thermophile''); một số khác sống trong hồ nước rất mặn gọi là [[vi khuẩn chịu mặn]] (''halophile''); trong khi đó có loài lại sống trong môi trường acid hay kiềm gọi là [[vi khuẩn chịu axit]] (''acidophile'') hay [[vi khuẩn chịu kiềm]] (''alkaliphile'') và còn một số sống trong các băng hà trong [[anpơ|dãy núi Alps]] gọi là [[vi khuẩn chịu hàn]] (''psychrophile'').

== Chuyển động ==
Vi khuẩn chuyển động nhờ vào [[tiên mao]] (''flagellum''), trượt (''bacterial gliding'') hay thay đổi sức nổi (''buoyancy''). Một nhóm vi khuẩn đặc biệt, nhóm [[spirochaete]], có các cấu trúc tương tự như tiên mao, gọi là [[sợi trục]] (''axial filament''), nằm giữa hai màng trong vùng chu chất. Chúng có một thể xoắn ốc đặc biệt quay tròn khi di chuyển.

Tiên mao của vi khuẩn được sắp xếp theo nhiều cách. Vi khuẩn có thể có một tiên mao ở mỗi cực của tế bào, hay có thể có một nhóm nhiều tiên mao ở một đầu. ''[[Peritrichous]]'' là nhóm vi khuẩn có tiên mao nằm rải rác khắp tế bào. Nhiều vi khuẩn (như ''E. coli'') có hai kiểu di động khác nhau: di động tiến tới (bơi) và quay vòng. Di động quay vòng giúp chúng tái định hướng và là một nhân tố qua trọng tạo ra tính định hướng bất kì cho di động tiến tới.

Vi khuẩn di động bị thu hút hay đẩy ra bởi một số [[kích thích]], hoạt động này được gọi là [[tính hướng động]] (''taxes'') chẳng hạn như [[hóa hướng động]] (''chemotaxis''), [[quang hướng động]] (''phototaxis''), [[cơ hướng động]] (''mechanotaxis'') và [[từ hướng động]] (''magnetotaxis''). Trong nhóm [[myxobacteria]], các tế bào vi khuẩn có thể dính lại với nhau để tạo thành đám và có thể biệt hóa tạo thành thể quả.

== Hình thái ==
[[Tập tin:bacteria shape.png|phải|khung|Vi khuẩn có nhiều hình dạng khác nhau:<br />A. Hình que - trực khuẩn (Bacillus)
<br />B. Hình cầu (coccus) tạo thành chuỗi (strepto-) - liên cầu khuẩn (Streptococcus).
<br />C. Hình cầu tạo đám (staphylo-) - tụ cầu khuẩn (Staphylococcus).
<br />D. Hình tròn sóng đôi (diplo-) - song cầu khuẩn (Diplococcus).
<br />E. Hình xoắn - xoắn khuẩn (Spirillum, Spirochete).
<br />F. Hình dấu phẩy - phẩy khuẩn (Vibrio).
<br />Xem thêm [http://www.cat.cc.md.us/courses/bio141/lecguide/unit1/shape/shape.html Doc Kaiser's Microbiology] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20051123112711/http://www.cat.cc.md.us/courses/bio141/lecguide/unit1/shape/shape.html |date = ngày 23 tháng 11 năm 2005}} ]]

Vi khuẩn có nhiều hình dạng khác nhau. Các tế bào vi khuẩn chỉ bằng 1/10 tế bào của [[sinh vật nhân chuẩn]] và dài khoảng 0,5 – 5,0 micromet. Tuy nhiên, một vài loài như ''[[Thiomargarita namibiensis]]'' và ''[[Epulopiscium fishelsoni]]'' lại có kích [[chiều dài]] đến nửa mm và có thể nhìn thấy bằng mắt thường;<ref>{{chú thích tạp chí | author = Schulz HN, Jorgensen BB | title = Big bacteria | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_2001_55/page/105 | journal = Annu Rev Microbiol | volume = 55 | pages = 105–37 | year = 2001 | pmid = 11544351 | doi = 10.1146/annurev.micro.55.1.105 }}</ref> ''E. fishelsoni'' đạt 0,7&nbsp;mm.<ref name=Williams2011>{{Chú thích tạp chí |last=Williams |first=Caroline |year=2011 |title=Who are you calling simple? |url=https://archive.org/details/sim_new-scientist_2011-07-16_211_2821/page/38 |journal=New Scientist |volume=211 |issue=2821 |pages=38–41 |doi=10.1016/S0262-4079(11)61709-0 }}</ref> Những vi khuẩn nhỏ nhất là các thành viên thuộc chi ''[[Mycoplasma]]'', chúng có kích thước chỉ 0,3 micromet, nhỏ bằng với [[virus]] lớn nhất.<ref>{{chú thích tạp chí | author = Robertson J, Gomersall M, Gill P | title = Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1975-11_124_2/page/1007 | journal = J Bacteriol. | volume = 124 | issue = 2 | pages = 1007–18 | year = 1975 | pmid = 1102522 | pmc = 235991 }}</ref> Một số vi khuẩn thậm chí có thể nhỏ hơn, nhưng các vi khuẩn siêu nhỏ này chưa được nghiên cứu kỹ.<ref name=Velimirov2001>{{chú thích tạp chí | author = Velimirov, B. | year = 2001 | title = Nanobacteria, Ultramicrobacteria and Starvation Forms: A Search for the Smallest Metabolizing Bacterium | journal = Microbes and Environments | volume = 16 | issue = 2 | pages = 67–77 | doi = 10.1264/jsme2.2001.67 }}</ref>

Đa số có hình que, hình cầu, hay hình xoắn; những vi khuẩn có hình dạng như vậy được gọi theo thứ tự là [[trực khuẩn]] (bacillus), [[cầu khuẩn]] (coccus), và [[xoắn khuẩn]] (spirillum).<ref>Dusenbery, David B. (2009). ''Living at Micro Scale'', pp. 20–25. Harvard University Press, Cambridge, Mass. ISBN 978-0-674-03116-6.</ref> Một nhóm khác nữa là [[phẩy khuẩn]] (vibrio) có hình dấu phẩy. Một nhóm nhỏ hơn thậm chí có dạng hình tứ diện.<ref>{{chú thích tạp chí | author = Fritz I, Strömpl C, Abraham WR | title = Phylogenetic relationships of the genera ''Stella'', ''Labrys'' and ''Angulomicrobium'' within the {{'}}''Alphaproteobacteria''{{'}} and description of ''Angulomicrobium amanitiforme'' sp. nov | journal = Int J Syst Evol Microbiol | volume = 54 | issue = Pt 3 | pages = 651–7 | year = 2004 | pmid = 15143003 | doi = 10.1099/ijs.0.02746-0 }}</ref> Các nghiên cứu gần đây phát hiện vi khuẩn ở sâu bên trong lớp vỏ Trái Đất, chúng có dạng sợi phân nhánh với mặt cắt ngang có hình sao. Diện tích bề mặt lớn so với tỉ số thể tích của dạng hình thái này có thể tạo cho các vi khuẩn này đặc điểm dễ thích nghi với môi trường nghèo dinh dưỡng.<ref>{{chú thích tạp chí | author = Wanger G, Onstott TC, Southam G | title = Stars of the terrestrial deep subsurface: A novel 'star-shaped' bacterial morphotype from a South African platinum mine | journal = Geobiology | volume = 6 | issue = 3 | pages = 325–30 | year = 2008 | pmid = 18498531 | doi = 10.1111/j.1472-4669.2008.00163.x }}</ref> Sự đa dạng về hình dạng được xác định thông qua thành tế bào và khung tế bào vi khuẩn, và đây là điều quan trong vì nó ảnh hưởng đến khả năng vi khuẩn có được chất dinh dưỡng, gắn vào các bề mặt, bơi trong chất lỏng và trốn kẻ săn mồi.<ref>{{chú thích tạp chí | author = Cabeen MT, Jacobs-Wagner C | title = Bacterial cell shape | journal = Nature Reviews Microbiology | volume = 3 | issue = 8 | pages = 601–10 | year = 2005 | pmid = 16012516 | doi = 10.1038/nrmicro1205 }}</ref><ref>{{chú thích tạp chí | author = Young KD | title = The selective value of bacterial shape | url = https://archive.org/details/sim_microbiology-and-molecular-biology-reviews_2006-09_70_3/page/660 | journal = Microbiol Mol Biol Rev | volume = 70 | issue = 3 | pages = 660–703 | year = 2006 | pmid = 16959965 | pmc = 1594593 | doi = 10.1128/MMBR.00001-06 }}</ref> Hình dạng không còn được coi là một tiêu chuẩn định danh vi khuẩn, tuy nhiên có rất nhiều chi được đặt tên theo hình dạng (ví dụ như Bacillus, Streptococcus, Staphylococcus) và nó là một điểm quan trọng để nhận dạng các chi này.

Một công cụ quan trọng để nhận dạng khác là [[nhuộm Gram]], đặt theo tên của [[Hans Christian Gram]], người phát triển kĩ thuật này. Nhuộm Gram giúp phân vi khuẩn thành 2 nhóm, dựa vào thành phần cấu tạo của vách tế bào. Khi đầu tiên chính thức sắp xếp các vi khuẩn vào từng ngành, người ta dựa chủ yếu vào phản ứng này:

* [[Gracilicutes]] - vi khuẩn có màng tế bào thứ cấp chứa lipid, nhuộm Gram âm tính (nói gọn là vi khuẩn Gram âm)
* [[Firmicutes]] - vi khuẩn có một màng tế bào và vách [[Murein|pepticoglycan]] dày, nhuộm Gram cho kết quả dương tính (Gram dương)
* [[Mollicutes]] - vi khuẩn không có màng thứ cấp hay vách, nhuộm Gram âm tính.

Các [[vi khuẩn cổ]] trước đây được xếp trong nhóm [[Mendosicutes]]. Như đã nói ở trên, ngành này không còn đại diện cho những nhóm có quan hệ tiến hóa nữa. Hầu hết vi khuẩn Gram dương được xếp vào ngành Firmicutes và [[Xạ khuẩn|Actinobacteria]], là hai ngành có quan hệ gần. Tuy nhiên, ngành Firmicutes đã được định nghĩa lại và bao gồm cả [[mycoplasma]] (Mollicutes) và một số vi khuẩn Gram âm.

== Lợi ích và tác hại ==
Vi khuẩn có thể có ích hoặc có hại cho môi trường, và động vật, bao gồm cả con người. Vai trò của vi khuẩn trong gây bệnh và truyền bệnh rất quan trọng. Một số là tác nhân gây bệnh (pathogen) và gây ra bệnh [[uốn ván]] (tetanus), [[sốt thương hàn]] (typhoid fever), [[giang mai]] (syphilis), [[Bệnh tả|tả]] (cholera), [[bệnh lây qua thực phẩm]] (foodborne illness) và [[lao]] (tuberculosis). [[Nhiễm khuẩn huyết]] (sepsis), là hội chứng nhiễm khuẩn toàn cơ thể gây sốc và giãn mạch, hay [[nhiễm khuẩn khu trú]] (localized infection), gây ra bởi các vi khuẩn như [[streptococcus]], [[tụ cầu khuẩn|staphylococcus]], hay nhiều loài Gram âm khác. Một số nhiễm khuẩn có thể lan rộng ra khắp cơ thể và trở thành ''toàn thân'' (systemic). Ở thực vật, vi khuẩn gây [[mụn lá]] (leaf spot), [[fireblight]] và héo cây. Các hình thức lây nhiễm gồm qua tiếp xúc, không khí, thực phẩm, nước và côn trùng. Ký chủ (host) bị nhiễm khuẩn có thể trị bằng thuốc [[kháng sinh]], được chia làm hai nhóm là [[diệt khuẩn]] (bacteriocide) và [[kìm khuẩn]] (bacteriostasis), với liều lượng mà khi phân tán vào dịch cơ thể có thể tiêu diệt hoặc kìm hãm sự phát triển của vi khuẩn.

Các biện pháp [[khử khuẩn]] có thể được thực hiện để ngăn chặn sự lây lan của vi khuẩn, ví dụ như chùi da bằng cồn trước khi tiêm. Việc [[vô khuẩn]] các dụng cụ phẫu thuật và nha khoa được thực hiện để đảm bảo chúng "vô khuẩn" (sterile) hay không mang vi khuẩn gây bệnh, để ngăn chặn sự nhiễm khuẩn. [[Chất tẩy uế]] được dùng để diệt vi khuẩn hay các tác nhân gây bệnh để ngăn chặn sự nhiễm và nguy cơ nhiễm khuẩn.

Trong đất, các vi sinh vật sống trong [[nốt rễ]] (rhizosphere) biến nitơ thành ammoniac bằng các enzyme của chính mình. Một số khác lại dùng phân tử khí nitơ làm nguồn nitơ (đạm) cho mình, chuyển nitơ thành các hợp chất của nitơ, quá trình này gọi là quá trình [[cố định đạm]]. Nhiều vi khuẩn được tìm thấy sống [[cộng sinh]] trong cơ thể người hay các sinh vật khác. Ví dụ như sự hiện diện của các vi khuẩn cộng sinh trong ruột già giúp ngăn cản sự phát triển của các vi sinh vật có hại.

Vi khuẩn có khả năng phân giải các hợp chất hữu cơ một cách đáng kinh ngạc. Một số nhóm vi sinh "chuyên hóa" đóng một vai trò rất quan trọng trong việc hình thành các khoáng chất từ một số nhóm hợp chất hữu cơ. Ví dụ, sự phân giải [[cellulose]], một trong những thành phần chiếm đa số trong mô thực vật, được thực hiện chủ yếu bởi các vi khuẩn hiếu khí thuộc chi ''[[Cytophaga]]''. Khả năng này cũng được con người ứng dụng trong công nghiệp và trong [[cải thiện sinh học]] (bioremediation). Các vi khuẩn có khả năng phân hủy [[hiđrôcacbon|hydrocarbon]] trong [[dầu mỏ]] thường được dùng để làm sạch các [[vết dầu loang]].

Vi khuẩn, cùng với nấm men và nấm mốc, được dùng để chế biến các thực phẩm lên men như phô-mai, dưa chua, nước tương, [[dưa cải bắp]] (sauerkraut), giấm, rượu, và yoghurt. Sử dụng [[công nghệ sinh học]], các vi khuẩn có thể được "thiết kế" (bioengineer) để sản xuất thuốc trị bệnh như [[insulin]], hay để [[cải thiện sinh học]] đối với các chất thải độc hại.

== Các vấn đề khác ==
Về mặt tiến hóa học, vi khuẩn được cho là các vi sinh vật khá cổ, xuất hiện khoảng 3,7 tỉ năm trước. Vi sinh vật phân bố khắp mọi nơi và phát triển nhanh chóng ở những nơi có đủ thức ăn, độ ẩm, và nhiệt độ tối ưu cho sự phân chia và lớn lên của chúng. Chúng có thể được mang đi bởi gió từ nơi này sang nơi khác. Cơ thể người là nơi cư trú của hằng tỷ vi sinh vật; chúng ở trên da, đường ruột, trong mũi, miệng và những nơi hở khác của cơ thể. Chúng có trong không khí mà ta thở, nước ta uống và thức ăn ta ăn.

==Chú thích==
{{tham khảo|colwidth=30em}}

==Tham khảo==
* Some text in this entry was merged with the ''[[Nupedia]]'' article entitled ''Bacteria'', written by Nagina Parmar; reviewed and approved by the Biology group (editor: Gaytha Langlois, lead reviewer: Gaytha Langlois, lead copyeditors: Ruth Ifcher and Jan Hogle)
* {{NCBI-scienceprimer}}
* Alcamo, I. Edward. ''Fundamentals of Microbiology''. 5th ed. Menlo Park, California: Benjamin Cumming, 1997.
* Atlas, Ronald M. ''Principles of Microbiology''. St. Louis, Missouri: Mosby, 1995.
* Holt, John.G. Bergey's ''Manual of Determinative Bacteriology''. 9th ed. Baltimore, Maryland: Williams and Wilkins, 1994.
* Stanier, R.Y., J. L. Ingraham, M. L. Wheelis, và P. R. Painter. ''General Microbiology''. 5th ed. Upper Saddle River, New Jersey: Prentice Hall, 1986.
* Hugenholtz P, Goebel BM, Pace NR. ''Impact of Culture-Independent Studies on the Emerging Phylogenetic View of Bacterial Diversity''. J Bacteriol 1998;180:4765-4774. [http://jb.asm.org/cgi/content/full/180/18/4765?view=full&pmid=9733676 Fulltext] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080914121802/http://jb.asm.org/cgi/content/full/180/18/4765?view=full&pmid=9733676 |date=2008-09-14 }} / PMID 9733676.

== Đọc thêm ==
* {{Chú thích sách |author=Alcamo IE |title=Fundamentals of microbiology |url=https://archive.org/details/isbn_9790763710674 |publisher=Jones and Bartlett |location=Boston |year=2001 |pages= |isbn=0-7637-1067-9}}
* {{Chú thích sách |author=Atlas RM |title=Principles of microbiology |url=https://archive.org/details/principlesofmicr0000atla_l1q7 |publisher=Mosby |location=St. Louis |year=1995 |pages= |isbn=0-8016-7790-4}}
* {{Chú thích sách |author=Martinko JM, Madigan MT |title=Brock Biology of Microorganisms | edition = 11th |publisher=Prentice Hall |location=Englewood Cliffs, N.J |year=2005 |pages= |isbn=0-13-144329-1}}
* {{Chú thích sách |author=Holt JC, Bergey DH |title=Bergey's manual of determinative bacteriology |edition = 9th |publisher=Williams & Wilkins |location=Baltimore |year=1994 |pages= |isbn=0-683-00603-7}}
* {{chú thích tạp chí | author=Hugenholtz P, Goebel BM, Pace NR | title=Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity | journal=J Bacteriol | date=15 tháng 9 năm 1998 | pages=4765–74 | volume=180 | issue=18 | pmid=9733676 | url=http://jb.asm.org/cgi/content/full/180/18/4765?view=full&pmid=9733676 | pmc=107498 | access-date=2005-03-21 | archive-date=2008-09-14 | archive-url=https://web.archive.org/web/20080914121802/http://jb.asm.org/cgi/content/full/180/18/4765?view=full&pmid=9733676 }}
* {{Chú thích sách |author=Funke BR, Tortora GJ, Case CL |title=Microbiology: an introduction |edition = 8th |publisher=Benjamin Cummings |location=San Francisco |year=2004 |pages= |isbn=0-8053-7614-3}}
* {{Chú thích sách |author=Shively, Jessup M. |title=Complex Intracellular Structures in Prokaryotes (Microbiology Monographs) |publisher=Springer |location=Berlin |year=2006 |isbn=3-540-32524-7}}
* {{chú thích tạp chí | author=Witzany G| title=Bio-Communication of Bacteria and their Evolutionary Roots in Natural Genome Editing Competences of Viruses | journal=Open Evol J | year=2008 | volume=2 |pages=44–54 | doi=10.2174/1874404400802010044}}

== Liên kết ngoài ==
{{Wikispecies|Bacteria}}
{{Sisterlinks|voy=no|s=no|n=no|b=no|v=no}}
* {{TĐBKVN|3925}}
* {{Britannica|48203|Bacteria}}
* [http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/MicrobeWiki MicrobeWiki] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150206071749/http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/MicrobeWiki |date=2015-02-06 }}, [[wiki]] về [http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Microbial_Biorealm bacteria] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150208122124/http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Microbial_Biorealm |date=2015-02-08 }} và [http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Viral_Biorealm viruses] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150214015059/http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Viral_Biorealm |date=2015-02-14 }}
* [http://ncppb.fera.defra.gov.uk/ National Collection of Plant Pathogenic Bacteria (NCPPB)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180223030731/http://ncppb.fera.defra.gov.uk/ |date=2018-02-23 }}
* [http://www.dsmz.de/bacterial-diversity/prokaryotic-nomenclature-up-to-date.html Prokaryotic Nomenclature Up-to-date] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20141016080553/http://www.dsmz.de/bacterial-diversity/prokaryotic-nomenclature-up-to-date.html |date=2014-10-16 }} Leibniz-Institut DSMZ - Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH
* [http://www.bacterio.net/-eubacteria.html Validly published names of genera of the domain (or empire) of Bacteria (or Eubacteria)]
* [http://www.sciencenews.org/pages/sn_arc99/4_17_99/fob5.htm The largest bacteria] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20121211094146/http://www.sciencenews.org/pages/sn_arc99/4_17_99/fob5.htm |date=2012-12-11 }}
* [http://tolweb.org/tree?group=Eubacteria&contgroup=Life_on_Earth Tree of Life: Eubacteria] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20141021015145/http://tolweb.org/tree?group=Eubacteria&contgroup=Life_on_Earth |date=2014-10-21 }}
* [http://www.rowland.harvard.edu/labs/bacteria/index_movies.html Videos] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20151105182817/http://www.rowland.harvard.edu/labs/bacteria/index_movies.html |date=2015-11-05 }}
* [http://www.stephenjaygould.org/library/gould_bacteria.html Planet of the Bacteria] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190622151055/http://www.stephenjaygould.org/library/gould_bacteria.html |date=2019-06-22 }} của [[Stephen Jay Gould]]
* [http://www.textbookofbacteriology.net/ On-line text book on bacteriology] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080913123627/http://www.textbookofbacteriology.net/ |date=2008-09-13 }}
* [http://www.blackwellpublishing.com/trun/artwork/Animations/Overview/overview.html Animated guide to bacterial cell structure.]
* [http://www.newscientist.com/channel/life/dn14094-bacteria-make-major-evolutionary-shift-in-the-lab.html Bacteria Make Major Evolutionary Shift in the Lab]
* [http://ascb.org/ibioseminars/Bassler/Bassler1.cfm Cell-Cell Communication in Bacteria] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090130052842/http://ascb.org/ibioseminars/bassler/bassler1.cfm |date = ngày 30 tháng 1 năm 2009}} và [http://www.ted.com/index.php/talks/bonnie_bassler_on_how_bacteria_communicate.html TED: Discovering bacteria's amazing communication system ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111205033015/http://www.ted.com/index.php/talks/bonnie_bassler_on_how_bacteria_communicate.html |date=2011-12-05 }}
* [http://esciencenews.com/articles/2009/02/19/online.collaboration.identifies.bacteria Online collaboration for bacterial taxonomy.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140415222312/http://esciencenews.com/articles/2009/02/19/online.collaboration.identifies.bacteria |date=2014-04-15 }}
* [http://www.smartymaps.com/map.php?s=prokaryote Parts of a bacterial cell] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120305100006/http://www.smartymaps.com/map.php?s=prokaryote |date=2012-03-05 }}
* [http://wormweb.org/bacteriachemo Bacterial Chemotaxis Interactive Simulator]
{{Vi khuẩn}}
{{Phân loại vi khuẩn}}
{{Vi sinh vật}}
{{Eukaryota}}
{{Sự sống trên Trái Đất}}
{{Biology-footer}}
{{Các thành phần tự nhiên}}
{{Taxonbar}}
{{Kiểm soát tính nhất quán}}

[[Thể loại:Vi khuẩn| ]]
[[Thể loại:Vi khuẩn học]]
[[Thể loại:Bài cơ bản dài]]
[[Thể loại:Vực (sinh học)]]
[[Thể loại:Thuật ngữ sinh học]]