Wikibeta, Bách khoa tri thức mở

Orthohantavirus

Bài này viết về virus. Đối với bệnh, xem Nhiễm Hantavirus.

Bản mẫu:Virusbox

Orthohantavirus là một chi virus bao gồm tất cả các hantavirus (thuộc họ Hantaviridae) gây bệnh ở người. Trong tự nhiên, hantavirus chủ yếu được tìm thấy ở các loài động vật gặm nhấm. Nhìn chung, mỗi loại hantavirus được mang bởi một loài gặm nhấm và mỗi con gặm nhấm mang hantavirus chỉ mang một loài hantavirus nhất định. Hantavirus trong các ổ chứa tự nhiên thường gây ra tình trạng nhiễm trùng dai dẳng, không có triệu chứng. Tuy nhiên, ở người, hantavirus gây ra hai căn bệnh: Sốt xuất huyết hội chứng thận (HFRS) và Hội chứng phổi do hantavirus (HPS). HFRS chủ yếu do các hantavirus ở Châu Phi, Châu Á và Châu Âu (được gọi là các hantavirus Cựu Thế giới) gây ra, còn HPS thường do các hantavirus ở Châu Mỹ (được gọi là các hantavirus Tân Thế giới) gây ra.

Hantavirus lây truyền chủ yếu qua khí dung và các giọt bắn chứa chất bài tiết của loài gặm nhấm, cũng như qua thực phẩm bị ô nhiễm, vết cắn và vết cào. Các yếu tố môi trường như lượng mưa, nhiệt độ và độ ẩm có ảnh hưởng đến sự lây truyền. HFRS được đặc trưng bởi bệnh lý về thận kèm theo thận to, dư thừa protein trong nước tiểu và có máu trong nước tiểu. Tỷ lệ tử vong theo ca bệnh của HFRS dao động từ dưới 1% đến 15% tùy thuộc vào loại virus. Một thể nhẹ của HFRS thường được gọi là bệnh lý thận dịch tễ (nephropathia epidemica), thường do Virus Puumala và Virus Dobrava-Belgrade gây ra. Đối với HPS, các triệu chứng ban đầu giống như cúm, kèm theo sốt, đau đầu và đau cơ, tiếp theo là suy hô hấp đột ngột. HPS có tỷ lệ tử vong cao hơn so với HFRS, ở mức 30–60%. Đối với cả HFRS và HPS, bệnh sinh là kết quả của sự gia tăng tính thấm thành mạch, giảm số lượng tiểu cầu và phản ứng thái quá của hệ thống miễn dịch.

Bộ gen của hantavirus bao gồm ba đoạn RNA sợi đơn mang nghĩa âm mã hóa cho một protein trên mỗi đoạn: một RNA polymerase phụ thuộc RNA (RdRp), một tiền chất glycoprotein gai, và protein N. Các đoạn gen này được bao bọc trong các protein N để tạo thành các phức hợp ribonucleoprotein (RNP), mỗi phức hợp có gắn một bản sao của RdRp. Các phức hợp RNP được bao quanh bởi một màng bọc lipid có các protein gai nhô ra từ bề mặt. Sự nhân lên bắt đầu khi gai gắn vào bề mặt tế bào. Sau khi tiến vào tế bào, màng bọc dung hợp với các endosome và lysosome, giải phóng các RNP vào tế bào chất. RdRp sau đó tiến hành phiên mã bộ gen để tạo ra RNA thông tin (mRNA) phục vụ cho quá trình dịch mã bởi ribosome của vật chủ nhằm tổng hợp các protein virus, đồng thời sao chép bộ gen cho các virus thế hệ sau. Các hantavirus Cựu Thế giới được lắp ráp tại Bộ máy Golgi và lấy màng bọc từ bào quan này, trước khi được vận chuyển đến màng tế bào để rời khỏi tế bào thông qua quá trình xuất bào. Các hantavirus Tân Thế giới lắp ráp gần màng tế bào và lấy màng bọc từ chính màng tế bào khi chúng rời đi bằng cách nảy chồi từ bề mặt tế bào.

Hantavirus lần đầu tiên được phát hiện sau Chiến tranh Triều Tiên. Trong thời kỳ chiến tranh, HFRS là một căn bệnh phổ biến ở các binh lính đóng quân gần Sông Hantan. Hantavirus đầu tiên được phân lập vào năm 1978 tại Hàn Quốc và được đặt tên là Virus Hantaan. Nó được chứng minh là nguyên nhân gây ra đợt bùng phát dịch trong chiến tranh. Trong vòng vài năm sau đó, các hantavirus khác gây ra HFRS đã được phát hiện trên khắp lục địa Á-Âu. Năm 1982, Tổ chức Y tế Thế giới đã đặt tên cho căn bệnh này là HFRS, và vào năm 1987, hantavirus lần đầu tiên được phân loại thành một chi riêng biệt. Vào năm 1993, một đợt bùng phát HPS đã xảy ra tại khu vực Four Corners ở Hoa Kỳ, dẫn đến việc phát hiện ra các hantavirus Tân Thế giới gây bệnh và căn bệnh thứ hai do hantavirus gây ra. Kể từ đó, hantavirus không chỉ được tìm thấy ở loài gặm nhấm mà còn ở chuột chũi, chuột chù và dơi.

Bệnh lý

Bài chi tiết: Nhiễm Hantavirus, Sốt xuất huyết hội chứng thận, và Hội chứng phổi do hantavirus

Hantavirus được phân loại thành hantavirus Cựu Thế giới (OWHV), thường gây ra Sốt xuất huyết hội chứng thận (HFRS) ở Châu Phi, Châu Á và Châu Âu, và hantavirus Tân Thế giới (NWHV) có liên quan đến Hội chứng phổi do hantavirus (HPS) ở Châu Mỹ. Tỷ lệ tử vong theo ca bệnh của HFRS dao động từ dưới 1% đến 15%, trong khi đối với HPS là 30–60%.[1][2][3][4] Mức độ nghiêm trọng của các triệu chứng HFRS thay đổi tùy thuộc vào loại virus: Virus Hantaan gây ra HFRS thể nặng, Virus Seoul gây HFRS thể trung bình, Virus Puumala gây HFRS thể nhẹ,[5] và nhiễm Virus Dobrava-Belgrade có mức độ từ nhẹ đến nặng tùy thuộc vào kiểu gen.[6] Thể nhẹ của HFRS do virus Puumala và virus Dobrava-Belgrade gây ra thường được gọi là bệnh lý thận dịch tễ (NE).[7][8] Hiện tượng tái nhiễm hantavirus chưa được ghi nhận, do đó việc phục hồi sau khi nhiễm bệnh có khả năng mang lại khả năng miễn dịch suốt đời.[9][10]

HFRS trải qua năm giai đoạn lâm sàng: giai đoạn sốt, giai đoạn hạ huyết áp, giai đoạn lượng nước tiểu thấp (thiểu niệu), giai đoạn lượng nước tiểu cao (đa niệu) và giai đoạn phục hồi. Các triệu chứng thường xuất hiện từ 12–16 ngày sau khi tiếp xúc với virus.[11] Bệnh lý thận cấp tính xảy ra kèm theo sưng thận, dư thừa protein trong nước tiểu (protein niệu) và có máu trong nước tiểu (tiểu máu). Các triệu chứng khác bao gồm đau đầu, đau thắt lưng, buồn nôn, nôn mửa, tiêu chảy, phân có máu, xuất hiện các đốm xuất huyết trên da (petechiae) và xuất huyết ở đường hô hấp.[1][12] Suy thận dẫn đến tình trạng thiểu niệu, và khi chức năng thận phục hồi sẽ đi kèm với tình trạng đa niệu.[1][5] Quá trình phục hồi thường mất vài tháng.[13] Ở các trường hợp nhẹ hơn, các giai đoạn khác nhau của HFRS có thể khó phân biệt rõ ràng,[14] hoặc một số giai đoạn có thể không xuất hiện, trong khi ở những ca bệnh nặng hơn, các giai đoạn có thể chồng chéo lên nhau.[5]

HPS chủ yếu do hai loại virus gây ra: Virus Andes và Virus Sin Nombre. Bệnh có ba giai đoạn: tiền triệu chứng (giai đoạn sớm), giai đoạn tim phổi và giai đoạn phục hồi. Các triệu chứng xảy ra vào khoảng 1–8 tuần sau khi tiếp xúc với virus. Các triệu chứng sớm bao gồm sốt, đau đầu, đau cơ, khó thở (dyspnea) và số lượng tiểu cầu thấp (thrombocytopenia). Trong giai đoạn tim phổi, bệnh nhân bị nhịp tim nhanh (tachycardia), nhịp tim không đều (arrhythmia) và sốc tim. Tình trạng rò rỉ mao mạch phổi có thể dẫn đến Hội chứng suy hô hấp cấp tính, tích tụ dịch trong phổi (pulmonary edema), hạ huyết áp và tích tụ dịch trong khoang màng phổi (pleural effusion). Những triệu chứng này có thể gây đột tử.[1][4][15] Sau khi giai đoạn tim phổi được giải quyết, quá trình phục hồi thường mất từ 3 đến 6 tháng,[15] đi kèm với hiện tượng đa niệu. Mặc dù HFRS thường liên quan đến bệnh lý thận và HPS liên quan đến bệnh lý tim phổi, đôi khi HFRS có thể bao gồm các triệu chứng tim phổi liên quan đến HPS, và HPS đôi khi có thể bao gồm các triệu chứng thận liên quan đến HFRS.[15][16]

Lây truyền

Tập tin:Hantavirus.jpg
Quá trình lây truyền hantavirus
Tập tin:Rötelmaus.jpg
Chuột đồng (bank vole), ổ chứa tự nhiên của virus Puumala
Tập tin:Deer Mouse in Tree (6438329699).jpg
Chuột hươu phương Tây (western deer mouse), ổ chứa tự nhiên của virus Sin Nombre

Các loại hantavirus gây bệnh ở người chủ yếu lây truyền qua loài gặm nhấm. Ở các loài gặm nhấm, hantavirus thường gây nhiễm trùng dai dẳng và không biểu hiện triệu chứng. Động vật bị nhiễm bệnh có thể lây lan virus sang các động vật chưa nhiễm bệnh qua khí dung hoặc giọt bắn từ phân, nước tiểu, nước bọt,[5] và máu của chúng,[17] thông qua việc tiêu thụ thực phẩm bị ô nhiễm, từ các hạt virus rụng ra từ da hoặc lông,[18] qua hành vi chải chuốt (grooming),[4] hoặc qua các vết cắn và vết cào. Hantavirus cũng có thể lây lan qua đường phân-miệng và qua nhau thai trong thai kỳ (từ mẹ sang con). Chúng có thể sống sót trong 10 ngày ở nhiệt độ phòng,[1] 15 ngày trong môi trường ôn đới,[7] và hơn 18 ngày ở 4 độ C (39 độ Fahrenheit), điều này hỗ trợ quá trình lây truyền của virus.[1] Các điều kiện môi trường thuận lợi cho sự sinh sản và lây lan của loài gặm nhấm được biết là làm tăng khả năng truyền bệnh.[2] Sống ở môi trường nông thôn, trong điều kiện vệ sinh kém, và tiếp xúc với môi trường dùng chung với vật chủ là những yếu tố nguy cơ lây nhiễm lớn nhất, đặc biệt đối với những người đi bộ đường dài,[5] nông dân, công nhân lâm nghiệp,[7] cũng như những người làm việc trong ngành khai thác mỏ, quân đội,[18][19] và động vật học.[15]

Hantavirus có thể lây lan giữa những con chuột được nuôi làm thú cưng. Ví dụ, trong một đợt bùng phát ở Bắc Mỹ vào năm 2017, Virus Seoul đã lây nhiễm cho 31 người thông qua việc tiếp xúc với chuột cảnh. Virus Andes thường được các nhà nghiên cứu cho là đã được ghi nhận có khả năng lây lan từ người sang người, đây là hantavirus duy nhất có đặc tính này, thường xảy ra sau khi tiếp xúc gần với một người bị nhiễm bệnh. Virus này cũng được báo cáo là lây lan qua nước bọt của con người, các giọt bắn trong không khí từ ho và hắt hơi, và lây sang trẻ sơ sinh qua sữa mẹ và nhau thai.[1] Tuy nhiên, một đánh giá có hệ thống về các nghiên cứu đã phát hiện ra rằng những công bố về việc lây truyền từ người sang người không được hỗ trợ bởi đủ bằng chứng lâm sàng,[2] mặc dù sự lây truyền có thể xảy ra giữa những người tiếp xúc gần gũi trong cùng một hộ gia đình như bạn tình.[20] Cũng có nghi ngờ rằng virus Puumala có thể lây lan từ người sang người thông qua quá trình truyền máu và tiểu cầu.[21]

Hantavirus gây ra HFRS có thể được truyền qua vết cắn của ve và bọ ve.[22] Nghiên cứu cũng chỉ ra rằng lợn có thể bị nhiễm virus Hantaan mà không biểu hiện triệu chứng nặng, và lợn nái có thể truyền virus cho lợn con qua nhau thai. Việc lây truyền từ lợn sang người cũng có thể xảy ra; một người chăn nuôi lợn đã bị nhiễm hantavirus mà không hề tiếp xúc với loài gặm nhấm hay ve. Virus Hantaan và virus Puumala đã được phát hiện ở gia súc, hươu và thỏ, trong khi kháng thể đối với virus Seoul đã được phát hiện ở chó và mèo, nhưng vai trò của những vật chủ này đối với hantavirus vẫn chưa được làm rõ.[1]

Tình trạng lây nhiễm ở những động vật khác này có thể tạo điều kiện thuận lợi cho sự tiến hóa của hantavirus thông qua quá trình tái tổ hợp đoạn gen.[15] Ngoài động vật gặm nhấm, một số loại hantavirus được tìm thấy ở các loài động vật có vú nhỏ ăn sâu bọ, chẳng hạn như chuột chũi,[1][23] chuột chù và dơi.[8][15] Kháng nguyên của hantavirus, biểu thị tình trạng nhiễm trùng, cũng đã được phát hiện ở nhiều loài chim khác nhau.[22]

Các môi trường nhân tạo đóng vai trò quan trọng trong việc truyền lan hantavirus. Phá rừng và mở rộng nông nghiệp quá mức có thể phá hủy môi trường sống tự nhiên của các loài gặm nhấm.[15] Sự mở rộng đất nông nghiệp gắn liền với sự suy giảm quần thể động vật ăn thịt, điều này cho phép các loài là vật chủ của hantavirus sử dụng các khu vực canh tác độc canh làm nơi làm tổ và kiếm ăn. Các khu nông nghiệp được xây dựng gần môi trường sống tự nhiên của loài gặm nhấm có thể tạo điều kiện cho chúng sinh sôi nảy nở do chúng bị thu hút bởi thức ăn chăn nuôi.[17][24]

Hệ thống cống rãnh và mương thoát nước mưa có thể là nơi sinh sống của các loài gặm nhấm, đặc biệt là ở những khu vực có khâu quản lý chất thải rắn yếu kém. Hoạt động du lịch và thương mại hàng hải cũng được cho là có liên quan đến sự lây lan của hantavirus.[17] Tuy nhiên, các kết quả nghiên cứu vẫn còn chưa đồng nhất về việc liệu sống ở đô thị có làm tăng hay giảm tỷ lệ mắc hantavirus hay không.[24] Tỷ lệ lưu hành kháng thể trong huyết thanh, cho thấy tình trạng nhiễm hantavirus trong quá khứ, luôn ở mức cao hơn đối với các nghề nghiệp và khu vực có mức độ tiếp xúc với động vật gặm nhấm cao hơn.[20] Điều kiện sống tồi tàn trên các chiến trường, trong các doanh trại quân đội và các trại tị nạn khiến binh lính và người tị nạn dễ bị nhiễm bệnh.[19]

Môi trường

Xem thêm thông tin: Tác động của biến đổi khí hậu đến hantavirus
Biểu đồ mô tả tác động của El Niño đối với khí hậu ở các khu vực khác nhau trên thế giới
Tác động của El Niño đối với khí hậu địa phương

Các loài gặm nhấm mang hantavirus sinh sống trong một phạm vi sinh cảnh rất đa dạng, bao gồm các quần xã sinh vật dạng sa mạc, rừng xích đạo và nhiệt đới, đầm lầy, savan, cánh đồng và đầm lầy mặn.[17] Tỷ lệ lưu hành huyết thanh của hantavirus ở các loài vật chủ của chúng được quan sát thấy dao động từ 5,9% đến 38% ở Châu Mỹ, và từ 3% đến khoảng 19% trên toàn cầu, tùy thuộc vào phương pháp xét nghiệm và địa điểm.[18][25] Ở một số nơi, chẳng hạn như Hàn Quốc, việc bẫy các loài gặm nhấm hoang dã được thực hiện thường xuyên để giám sát sự lưu hành của hantavirus.[3] Độ ẩm cao có thể mang lại lợi ích cho các quần thể gặm nhấm ở vùng khí hậu ấm áp, nơi nó có thể tác động tích cực đến sự phát triển của thực vật và do đó cung cấp nguồn thức ăn dồi dào hơn.[17] Tỉ lệ che phủ rừng tăng cao có liên quan đến sự gia tăng tỷ lệ mắc bệnh hantavirus, đặc biệt là ở Châu Âu.[24]

Biến đổi khí hậu và suy thoái môi trường làm tăng các khu vực tiếp xúc giữa vật chủ gặm nhấm và con người, từ đó làm tăng khả năng phơi nhiễm với hantavirus. Một ví dụ điển hình là đợt bùng phát dịch tại Four Corners năm 1993 ở Hoa Kỳ, diễn ra ngay sau đợt mưa lớn do hiện tượng nóng lên toàn cầu El Niño giai đoạn 1992–1993. Hiện tượng này đã tạo ra nguồn thức ăn khổng lồ cho các loài gặm nhấm, dẫn đến sự tăng trưởng nhanh chóng về quy mô quần thể của chúng và tạo điều kiện cho loại hantavirus gây ra đợt bùng phát đó lây lan trên diện rộng.[17][18][26]

Lượng mưa luôn có mối tương quan với tỷ lệ mắc bệnh hantavirus theo nhiều kiểu khác nhau. Lượng mưa lớn là yếu tố nguy cơ dẫn đến các đợt bùng phát trong những tháng tiếp theo,[9] nhưng cũng có thể tác động tiêu cực đến tỷ lệ mắc bệnh bằng cách làm ngập lụt hang ổ và tổ của các loài gặm nhấm.[26] Ở những nơi có hai mùa mưa và mùa khô rõ rệt, tình trạng nhiễm bệnh thường phổ biến trong mùa mưa hơn so với mùa khô.[17] Lượng mưa thấp và hạn hán gắn liền với sự sụt giảm tỷ lệ mắc bệnh vì những điều kiện như vậy làm suy giảm số lượng quần thể gặm nhấm,[26] tuy nhiên việc quần thể gặm nhấm phải di dời nơi ở do hạn hán hoặc lũ lụt có thể dẫn đến sự gia tăng tương tác giữa loài gặm nhấm và con người, từ đó làm tăng tỷ lệ lây nhiễm.[17] Mặc dù vậy, ở Châu Âu, không có mối liên hệ nào giữa lượng mưa và tỷ lệ mắc bệnh được tìm thấy.[26]

Nhiệt độ có những ảnh hưởng đa chiều đối với sự lây truyền hantavirus. Nhiệt độ cao tạo ra môi trường bất lợi cho sự sống sót của virus và làm giảm mức độ hoạt động của các loài gặm nhấm ở vùng Tân nhiệt đới (Neotropic), nhưng nó có thể khiến các loài gặm nhấm tìm nơi trú ẩn tránh nóng tại các khu vực định cư của con người, đồng thời lại có lợi cho sự hình thành khí dung mang mầm bệnh.[15][17] Nhiệt độ thấp hơn có thể kéo dài thời gian sống sót của virus bên ngoài vật chủ.[17] Nhiệt độ trung bình mùa đông cao hơn có liên quan đến việc làm giảm tỷ lệ sống sót của chuột đồng (bank vole), ổ chứa tự nhiên của virus Puumala, nhưng lại làm tăng tỷ lệ sống sót của chuột đồng sọc (striped field mice) ở Trung Quốc, vốn là ổ chứa tự nhiên của virus Hantaan.[26] Các mức nhiệt độ khắc nghiệt, dù là quá nóng hay quá lạnh, đều có liên quan đến tỷ lệ mắc bệnh thấp hơn.[9]

Bộ gen và cấu trúc

Bộ gen của hantavirus được phân đoạn thành ba phần: đoạn lớn (L), trung bình (M) và nhỏ (S). Mỗi đoạn là một chuỗi RNA sợi đơn mang nghĩa âm và bao gồm tổng cộng từ 10.000 đến 15.000 nucleotide.[4] Các đoạn gen tạo thành dạng vòng thông qua liên kết phi cộng hóa trị ở các đầu của bộ gen.[27] Đoạn L có chiều dài khoảng 6,6 kilobase (kb)[18] và mã hóa cho một RNA polymerase phụ thuộc RNA (RdRp) của virus, đóng vai trò trung gian trong quá trình phiên mã và sao chép RNA của virus. Đoạn M, có chiều dài khoảng 3,7 kb,[18] mã hóa một tiền chất glycoprotein được dịch mã đồng thời và phân cắt thành Gn và Gc. Gn và Gc liên kết với các thụ thể của tế bào, điều hòa các phản ứng miễn dịch và kích thích kháng thể bảo vệ. Đoạn S có chiều dài khoảng 2,1 kb[18] và mã hóa protein nucleocapsid N, với chức năng liên kết và bảo vệ RNA của virus. Một khung đọc mở (open reading frame) trong gen N trên đoạn S[28] của một số orthohantavirus cũng mã hóa cho protein phi cấu trúc NS có khả năng ức chế quá trình sản xuất interferon trong tế bào vật chủ. Các vùng không dịch mã ở hai đầu của bộ gen được bảo tồn rất chặt chẽ và tham gia vào quá trình sao chép cũng như phiên mã của bộ gen.[1][4][5]

Các hạt hantavirus riêng lẻ (virion) thường có hình cầu, nhưng có thể có hình bầu dục, đa hình,[29] hoặc hình ống.[4] Đường kính của virion là từ 70–350 nanomet (nm).[18] Phần ngoài cùng của virion là một màng bọc lipid dày khoảng 5 nm. Gắn vào bên trong lớp màng này là các glycoprotein gai bề mặt Gn và Gc,[1] được sắp xếp theo cấu trúc dạng mạng tinh thể.[18] Mỗi gai bề mặt bao gồm một cấu trúc tetramer của Gn và Gc (gồm bốn đơn vị của mỗi loại) có tính đối xứng quay bốn lần và nhô ra khoảng 10 nm tính từ màng bọc.[18] Gn tạo thành phần cuống của gai và Gc tạo thành phần đầu.[4] Bên trong màng bọc là các nucleocapsid dạng xoắn ốc được tạo thành từ nhiều bản sao của protein nucleocapsid N, các protein này liên kết với bộ gen của virus để tạo thành phức hợp ribonucleoprotein (RNP). Mỗi phức hợp RNP đều có một bản sao của RdRp gắn vào nó.[1] Hantavirus không mã hóa các protein cơ chất (matrix protein) để hỗ trợ việc tạo cấu trúc cho virion, do đó hiện tại vẫn chưa rõ cách thức các protein bề mặt tổ chức thành một khối hình cầu với mạng lưới tinh thể đối xứng.[30]

Vòng đời

Hình ảnh kính hiển vi điện tử truyền qua của virus Sin Nombre, cho thấy vô số các virion nằm cạnh một tế bào
Hình ảnh kính hiển vi điện tử truyền qua của virus Sin Nombre

Tế bào nội mô mạch máu và đại thực bào là các tế bào chủ yếu bị nhiễm hantavirus.[8] Tế bào có chân (podocyte), tế bào ống thận, tế bào tua và tế bào lympho cũng có thể bị nhiễm.[1][15] Quá trình bám dính và tiến vào tế bào chủ diễn ra nhờ sự liên kết giữa các gai glycoprotein của virus với các thụ thể của tế bào chủ, đặc biệt là β3 integrin. Các yếu tố gia tốc phân rã (decay acceleration factors), thụ thể bổ thể (complement receptors) và, đối với các hantavirus Tân Thế giới, protocadherin-1 cũng đã được đề xuất là có tham gia vào quá trình bám dính này.[15][30] Sau khi bám dính, hantavirus dựa vào một số phương thức để xâm nhập vào tế bào, bao gồm ẩm bào vi mô (micropinocytosis), quá trình nhập bào qua trung gian thụ thể không phụ thuộc vào clathrin, và quá trình nhập bào phụ thuộc vào cholesterol hoặc caveolae.[1][4][15] Hantavirus Cựu Thế giới sử dụng cơ chế nhập bào phụ thuộc clathrin, trong khi hantavirus Tân Thế giới lại sử dụng cơ chế nhập bào không phụ thuộc clathrin.[15][21][31]

Sau khi tiến vào bên trong tế bào, các virion tạo thành những túi màng được vận chuyển đến các endosome sớm, sau đó là các endosome muộn và các khoang lysosome. Sự sụt giảm độ pH sau đó khiến màng bọc của virus dung hợp với màng của endosome hoặc lysosome.[18][21][31] Quá trình dung hợp này giải phóng các phức hợp ribonucleoprotein của virus vào tế bào chất, từ đó khởi tạo quá trình phiên mã và sao chép bởi RdRp.[1][15][18] RdRp tiến hành phiên mã dải –ssRNA của virus thành các sợi bổ sung mang nghĩa dương, sau đó đánh cắp các đầu 5′ ("năm phẩy") của RNA thông tin (mRNA) từ vật chủ nhằm thiết lập mRNA cho quá trình dịch mã bởi các ribosome của vật chủ để tạo ra protein của virus.[4][18] Các sợi RNA bổ sung cũng được sử dụng để tạo ra các bản sao của bộ gen, những bản sao này được bao bọc bởi các protein N để tạo thành các RNP mới.[1][15][18]

Trong quá trình lắp ráp virion, tiền chất glycoprotein được phân cắt bên trong lưới nội chất thành các glycoprotein Gn và Gc dưới tác động của enzyme peptidase tín hiệu (signal peptidase) của tế bào chủ.[1][4] Gn và Gc tiếp tục được sửa đổi thông qua việc gắn thêm các chuỗi N-glycan, giúp ổn định cấu trúc gai và hỗ trợ quá trình lắp ráp tại bộ máy Golgi đối với hantavirus Cựu Thế giới,[1] hoặc tại màng tế bào đối với hantavirus Tân Thế giới.[15] Hantavirus Cựu Thế giới nhận màng bọc từ Bộ máy Golgi, sau đó được đóng gói vào các túi màng và chuyển đến màng tế bào để thoát ra ngoài bằng con đường xuất bào. Mặt khác, các RNP của hantavirus Tân Thế giới được vận chuyển đến màng tế bào, tại đây chúng nảy chồi trực tiếp từ bề mặt của tế bào để lấy lớp màng bọc và giải phóng ra ngoài.[15][18][21]

Tiến hóa

Hình thức tiến hóa phổ biến nhất ở hantavirus là đột biến thông qua các sự kiện thay thế, chèn và xóa các nucleotide đơn lẻ.[1] Hantavirus thường chỉ khu trú giới hạn trong từng loài là ổ chứa tự nhiên của chúng và tiến hóa song song cùng với các vật chủ này,[1] nhưng mối quan hệ "một loài - một hantavirus" không phải lúc nào cũng đúng với tất cả các loại hantavirus. Lịch sử tiến hóa chính xác của hantavirus nhiều khả năng đã bị che lấp bởi rất nhiều hiện tượng tái tổ hợp đoạn gen, sự lây lan chéo (spillover) sang vật chủ khác, và sự chuyển đổi vật chủ.[32] Trong cùng một loài, các đặc điểm địa lý cũng ảnh hưởng lớn đến quá trình tiến hóa của hantavirus. Ví dụ, virus Hantaan và virus Seoul đều đã hình thành ra nhiều dòng phân nhánh tương ứng với sự phân bố địa lý của chúng.[1]

Vì hantavirus có hệ gen phân đoạn nên chúng có khả năng trải qua quá trình tái tổ hợp di truyền và quá trình tái tổ hợp sắp xếp lại (reassortment), trong đó các đoạn từ các virus khác nhau có thể kết hợp để tạo ra những virus mới. Hiện tượng này xảy ra rất thường xuyên trong tự nhiên, từ đó tạo điều kiện cho hantavirus thích nghi nhanh với nhiều vật chủ và hệ sinh thái khác nhau. Sự tái tổ hợp gen đối với đoạn S và đoạn M ở OWHV thường được quan sát thấy ở các virus trong cùng một loài, nhưng cũng có thể xảy ra giữa các loài khác nhau. Sự tái tổ hợp ở đoạn S và đoạn M của NWHV đã được quan sát thấy ở các loài động vật gặm nhấm. Trong số các mẫu virus Puumala được phân lập từ loài gặm nhấm vào giai đoạn 2005–2009, 19,1% trong số đó được xác định là kết quả của sự tái tổ hợp sắp xếp lại.[1][33] Cũng có khả năng xuất hiện các virus con cháu lưỡng bội, trong đó các virion có thể mang hai đoạn gen giống hệt nhau được thừa hưởng từ hai virus cha mẹ.[23]

Phân loại

Orthohantavirus thuộc họ Hantaviridae, họ này chứa tất cả các loại hantavirus. Chi này hiện có 37 loài, được liệt kê dưới đây với loại virus đại diện (exemplar virus) của từng loài. Nhìn chung, tên gọi của mỗi loài thường mang tên của virus đại diện với hậu tố -ense.[27][34]

Nhiều hantavirus khác vẫn chưa được phân loại, mặc dù một số có thể là mẫu phân lập từ các virus khác:[27][35]

Lịch sử

Bệnh xuất huyết do hantavirus nhiều khả năng được mô tả lần đầu tiên trong Hoàng Đế nội kinh (Huangdi Neijing), một tài liệu y học cổ của Trung Quốc, dưới thời Chiến Quốc từ năm 475–221 Trước Công nguyên.[32] Các loại hantavirus đã được đề xuất là nguyên nhân gây ra bệnh "viêm thận chiến hào" (trench nephritis) ở binh lính trong Nội chiến Hoa Kỳ và ở binh lính Anh tại vùng Flanders, Bỉ[32] trong Chiến tranh thế giới thứ nhất. Căn bệnh này cũng được nhắc đến ở khu vực Đông Á, nơi nó có thể là bệnh đặc hữu, và lần đầu tiên được miêu tả dưới góc độ khoa học tại Vladivostok vào giai đoạn 1913–1914. Trong Chiến tranh thế giới thứ hai vào năm 1942, một đợt bùng phát dịch bệnh với các triệu chứng đặc trưng của nhiễm hantavirus đã xảy ra tại Salla, khu vực Đông Lapland của Phần Lan giữa các binh sĩ người Đức và người Phần Lan. Vụ bùng phát này sau đó được báo cáo vào năm 1980 là do một loại virus truyền qua loài chuột đồng (bank vole) gây ra và được đặt tên là virus Puumala.[19] Cũng trong cuộc chiến tranh này, khoảng 10.000 binh sĩ Nhật Bản đóng quân ở Mãn Châu đã mắc hội chứng HFRS.[5]

Đã có khoảng 3.200[19] trường hợp mắc HFRS trong số các binh sĩ thuộc lực lượng Liên Hợp Quốc đóng quân gần Sông Hantan[30] trong Chiến tranh Triều Tiên, căn bệnh này lần đầu tiên được xác định tại đây vào năm 1951[1] và được gọi là "sốt xuất huyết Triều Tiên" hay "sốt xuất huyết dịch tễ".[32] Sau chiến tranh, vào năm 1976 tại Hàn Quốc, nhà khoa học Ho Wang Lee[13] đã tiến hành thử nghiệm trên chuột đồng sọc và chứng minh rằng kháng nguyên từ phổi của chúng có phản ứng với kháng thể trong huyết thanh của những người sống sót sau cuộc chiến.[32] Năm 1978, virus lần đầu tiên được phân lập và đặt tên là Virus Hantaan theo tên của dòng sông Hantan.[12] Các phân tích hồi cứu đã chỉ ra rằng chính virus Hantaan là nguyên nhân gây ra đợt bùng phát trong chiến tranh.[19] Các hantavirus khác gây ra HFRS sau đó được tìm thấy rải rác trên khắp lục địa Á-Âu. Bệnh này từng có rất nhiều tên gọi khác nhau, vì vậy vào năm 1982, Tổ chức Y tế Thế giới đã chính thức định danh bệnh là "sốt xuất huyết hội chứng thận" (HFRS).[5][32] Năm 1985, nhóm virus này được gọi tên chung là "hantavirus" dựa theo tên của virus Hantaan,[29] và vào năm 1987, chi Hantavirus đã được thành lập để phân loại chúng vào họ Bunyaviridae lúc bấy giờ.[37]

Vắc-xin hantavirus đầu tiên mang tên Hantavax đã được phát triển vào năm 1990 bởi một nhóm nghiên cứu do Ho Wang Lee dẫn đầu.[38] Vắc-xin này chỉ có tác dụng chống lại các chủng hantavirus ở khu vực Đông Bắc Á, chẳng hạn như virus Hantaan (HTNV) và virus Seoul (SEOV). Nó không được cấp phép sử dụng ở Châu Âu hoặc Hoa Kỳ.[39]

Vào năm 1993, một đợt bùng phát hội chứng suy hô hấp cấp tính với tỷ lệ gây tử vong cực cao đã xảy ra tại vùng Four Corners ở Hoa Kỳ. Vụ bùng phát này được xác định là do một hantavirus gây ra, hiện được đặt tên là Virus Sin Nombre, và đánh dấu trường hợp đầu tiên được xác nhận liên quan đến các hantavirus gây bệnh ở Châu Mỹ cũng như là cột mốc phát hiện ra loại bệnh lý thứ hai do hantavirus gây ra. Căn bệnh mới này được đặt tên là Hội chứng phổi do Hantavirus (HPS). Trong những năm tiếp theo, rất nhiều hantavirus khác đã được phát hiện tại Châu Mỹ,[4][32] bao gồm cả Virus Andes, loại virus từng được cho là có khả năng lây truyền từ người sang người.[2] Tuy nhiên, HFRS vẫn phổ biến hơn rất nhiều so với HPS—hơn 100.000 ca mắc HFRS xảy ra mỗi năm,[24] so với con số chỉ vài trăm ca đối với HPS hằng năm.[40]

Cùng với thời gian, hàng trăm loại bunyavirus mới đã được phát hiện nhưng không thể xếp vừa vào các chi thuộc họ Bunyaviridae. Để giải quyết vấn đề này, vào năm 2017, bunyavirus đã được nâng lên thành cấp Bộ là Bunyavirales, đồng thời hantavirus, cùng với các chi bunyavirus khác, cũng được nâng cấp lên hạng họ (family). Hantavirus, hay còn gọi là các hantavirid, giờ đây dùng để chỉ các thành viên thuộc họ Hantaviridae. Chi Hantavirus trước đây đã được đổi tên thành Orthohantavirus nhằm phân biệt chúng với các thành viên khác trong cùng họ, và các thành viên của chi này hiện nay thường được gọi là orthohantavirus. Vào năm 2019, các chi và phân họ bổ sung đã được tạo ra để phân loại những hantavirus không liên quan đến loài gặm nhấm,[32] và đến năm 2023, hệ thống danh pháp hai phần đã chính thức được áp dụng cho hantavirus.[1] Ở các khu vực như Mỹ Latinh, các vụ bùng phát hantavirus vẫn được ghi nhận liên tục trong nhiều năm.[41][42][43] Ở Châu Âu và Bắc Mỹ, cũng có các báo cáo rải rác về những ca nhiễm hantavirus.[44][45][46]

Vụ bùng phát hantavirus trên tàu MV Hondius là một vụ bùng phát bệnh truyền nhiễm bắt đầu vào ngày 1 tháng 4 năm 2026 sau khi con tàu này khởi hành từ Ushuaia, Nam Argentina. Ca tử vong đầu tiên được báo cáo vào ngày 11 tháng 4, kéo theo các ca mắc và tử vong bổ sung trong suốt cuối tháng 4 và đầu tháng 5, bao gồm một ca tử vong thứ hai ở Johannesburg vào ngày 26 tháng 4 và ca tử vong thứ ba trên tàu vào ngày 2 tháng 5. Ngày 6 tháng 5 năm 2026, giới chức y tế Thụy Sĩ xác nhận rằng một hành khách đã rời tàu vào cuối tháng 4 có kết quả xét nghiệm dương tính với virus Andes tại Zurich. Tổ chức Y tế Thế giới hiện vẫn đang tiếp tục theo dõi chặt chẽ tình hình dịch bệnh.[47]

Xem thêm

Ghi chú

  1. ^ Virus đại diện của loài Orthohantavirus dobravaense là virus Dobrava, một kiểu gen của virus Dobrava-Belgrade. Trong các bài báo khoa học, "Virus Dobrava-Belgrade" về cơ bản được sử dụng như một từ đồng nghĩa với Orthohantavirus dobravaense.
  2. ^ Orthohantavirus thailandense mang tên của virus Thailand nhưng virus đại diện của loài này lại là virus Anjozorobe.

Tham khảo

  1. ^ a ă â b c d đ e ê g h i k l m n o ô ơ p q r s t Chen R, Gong H, Wang X, Sun M, Ji Y, Tan S, Chen J, Shao J, Liao M (ngày 8 tháng 8 năm 2023). "Zoonotic Hantaviridae with Global Public Health Significance". Viruses. 15 (8): 1705. doi:10.3390/v15081705. PMC 10459939. PMID 37632047.
  2. ^ a ă â b Toledo J, Haby MM, Reveiz L, Sosa Leon L, Angerami R, Aldighieri S (ngày 17 tháng 10 năm 2022). "Evidence for Human-to-Human Transmission of Hantavirus: A Systematic Review". J Infect Dis. 226 (8): 1362–1371. doi:10.1093/infdis/jiab461. PMC 9574657. PMID 34515290.
  3. ^ a ă Kim WK, Cho S, Lee SH, No JS, Lee GY, Park K, Lee D, Jeong ST, Song JW (ngày 8 tháng 1 năm 2021). "Genomic Epidemiology and Active Surveillance to Investigate Outbreaks of Hantaviruses". Front Cell Infect Microbiol. 10 532388. doi:10.3389/fcimb.2020.532388. PMC 7819890. PMID 33489927.
  4. ^ a ă â b c d đ e ê g h Jacob AT, Ziegler BM, Farha SM, Vivian LR, Zilinski CA, Armstrong AR, Burdette AJ, Beachboard DC, Stobart CC (ngày 9 tháng 11 năm 2023). "Sin Nombre Virus and the Emergence of Other Hantaviruses: A Review of the Biology, Ecology, and Disease of a Zoonotic Pathogen". Biology. 12 (11): 1143. doi:10.3390/biology12111413. PMC 10669331. PMID 37998012.
  5. ^ a ă â b c d đ e Tariq M, Kim DM (tháng 3 năm 2022). "Hemorrhagic Fever with Renal Syndrome: Literature Review, Epidemiology, Clinical Picture and Pathogenesis". Infect Chemother. 54 (1): 1–19. doi:10.3947/ic.2021.0148. PMC 8987181. PMID 35384417.
  6. ^ Klempa B, Avsic-Zupanc T, Clement J, Dzagurova TK, Henttonen H, Heyman P, Jakab F, Kruger DH, Maes P, Papa A, Tkachenko EA, Ulrich RG, Vapalahti O, Vaheri A (2013). "Complex evolution and epidemiology of Dobrava-Belgrade hantavirus: definition of genotypes and their characteristics". Arch Virol. 158 (3): 521–529. doi:10.1007/s00705-012-1514-5. PMC 3586401. PMID 23090188.
  7. ^ a ă â Riccò M, Peruzzi S, Ranzieri S, Magnavita N (ngày 25 tháng 10 năm 2021). "Occupational Hantavirus Infections in Agricultural and Forestry Workers: A Systematic Review and Metanalysis". Viruses. 13 (11): 2150. doi:10.3390/v13112150. PMC 8621010. PMID 34834957.
  8. ^ a ă â Afzal S, Ali L, Batool A, Afzal M, Kanwal N, Hassan M, Safdar M, Ahmad A, Yang J (ngày 12 tháng 10 năm 2023). "Hantavirus: an overview and advancements in therapeutic approaches for infection". Front Microbiol. 14 1233433. doi:10.3389/fmicb.2023.1233433. PMC 10601933. PMID 37901807.
  9. ^ a ă â Hansen A, Cameron S, Liu Q, Sun Y, Weinstein P, Williams C, Han GS, Bi P (tháng 4 năm 2015). "Transmission of haemorrhagic fever with renal syndrome in china and the role of climate factors: a review". Int J Infect Dis. 33: 212–218. doi:10.1016/j.ijid.2015.02.010. hdl:2440/94644. PMID 25704595.
  10. ^ Krüger DH, Schönrich G, Klempa B (tháng 6 năm 2011). "Human pathogenic hantaviruses and prevention of infection". Hum Vaccin. 7 (6): 685–693. doi:10.4161/hv.7.6.15197. PMC 3219076. PMID 21508676.
  11. ^ Zhang Y, Ma R, Wang Y, Sun W, Yang Z, Han M, Han T, Wu XA, Liu R (ngày 30 tháng 9 năm 2021). "Viruses Run: The Evasion Mechanisms of the Antiviral Innate Immunity by Hantavirus". Front Microbiol. 12 759198. doi:10.3389/fmicb.2021.759198. PMC 8516094. PMID 34659193.
  12. ^ a ă Sehgal A, Mehta S, Sahay K, Martynova E, Rizvanov A, Baranwal M, Chandy S, Khaiboullina S, Kabwe E, Davidyuk Y (ngày 18 tháng 2 năm 2023). "Hemorrhagic Fever with Renal Syndrome in Asia: History, Pathogenesis, Diagnosis, Treatment, and Prevention". Viruses. 15 (2): 561. doi:10.3390/v15020561. PMC 9966805. PMID 36851775.
  13. ^ a ă Lupuşoru G, Lupuşoru M, Ailincăi I, Bernea L, Berechet A, Spătaru R, Ismail G (tháng 9 năm 2021). "Hanta hemorrhagic fever with renal syndrome: A pathology in whose diagnosis kidney biopsy plays a major role (Review)". Exp Ther Med. 22 (33) 984. doi:10.3892/etm.2021.10416. PMC 8311249. PMID 34345266.
  14. ^ Avšič-Županc T, Saksida A, Korva M (tháng 4 năm 2019). "Hantavirus infections". Clin Microbiol Infect. 21S: e6 – e16. doi:10.1111/1469-0691.12291. PMID 24750436.
  15. ^ a ă â b c d đ e ê g h i k l m n Koehler FC, Di Cristanziano V, Späth MR, Hoyer-Allo KJ, Wanken M, Müller RU, Burst V (ngày 29 tháng 1 năm 2022). "The kidney in hantavirus infection-epidemiology, virology, pathophysiology, clinical presentation, diagnosis and management". Clin Kidney J. 15 (7): 1231–1252. doi:10.1093/ckj/sfac008. PMC 9217627. PMID 35756741.
  16. ^ Noack D, Goeijenbier M, Reusken CB, Koopmans MP, Rockx BH (ngày 4 tháng 8 năm 2020). "Orthohantavirus Pathogenesis and Cell Tropism". Front Cell Infect Microbiol. 10 399. doi:10.3389/fcimb.2020.399. PMC 7438779. PMID 32903721.
  17. ^ a ă â b c d đ e ê g Douglas KO, Payne K, Sabino-Santos G Jr, Agard J (ngày 23 tháng 12 năm 2021). "Influence of Climatic Factors on Human Hantavirus Infections in Latin America and the Caribbean: A Systematic Review". Pathogens. 11 (1): 15. doi:10.3390/pathogens11010015. PMC 8778283. PMID 35055965.
  18. ^ a ă â b c d đ e ê g h i k l m D'Souza MH, Patel TR (ngày 7 tháng 8 năm 2020). "Biodefense Implications of New-World Hantaviruses". Front Bioeng Biotechnol. 8 925. doi:10.3389/fbioe.2020.00925. PMC 7426369. PMID 32850756.
  19. ^ a ă â b c Mustonen J, Henttonen H, Vaheri A (ngày 27 tháng 2 năm 2024). "Hantavirus Infections among Military Forces". Mil Med. 189 (3–4): 551–555. doi:10.1093/milmed/usad261. PMC 10898924. PMID 37428512.
  20. ^ a ă Tortosa F, Perre F, Tognetti C, Lossetti L, Carrasco G, Guaresti G, Iglesias A, Espasandin Y, Izcovich A (ngày 19 tháng 9 năm 2024). "Seroprevalence of hantavirus infection in non-epidemic settings over four decades: a systematic review and meta-analysis". BMC Public Health. 24 (1) 2553. doi:10.1186/s12889-024-20014-w. PMC 11414058. PMID 39300359.
  21. ^ a ă â b Meier K, Thorkelsson SR, Quemin ER, Rosenthal M (ngày 6 tháng 8 năm 2021). "Hantavirus Replication Cycle-An Updated Structural Virology Perspective". Viruses. 13 (8): 1561. doi:10.3390/v13081561. PMC 8402763. PMID 34452426.
  22. ^ a ă Tkachenko E, Balkina A, Trankvilevsky D, Kolyasnikova N, Teodorovich R, Vorovich M, Popova Y, Kurashova S, Egorova M, Belyakova A, Tkachenko P, Ishmukhametov A, Dzagurova T (ngày 13 tháng 8 năm 2024). "The Specificity of Epizootic and Epidemiological Processes in Natural Foci of Hemorrhagic Fever with Renal Syndrome and Tick-Borne Encephalitis in Russia, as the Basis for the Prospects of Creating a Combined Vaccine for the Prevention of These Infections". Viruses. 16 (8): 1292. doi:10.3390/v16081292. PMC 11359185. PMID 39205266.
  23. ^ a ă Klempa B (tháng 10 năm 2018). "Reassortment events in the evolution of hantaviruses". Virus Genes. 54 (5): 638–646. doi:10.1007/s11262-018-1590-z. PMC 6153690. PMID 30047031.
  24. ^ a ă â b Moirano G, Botta A, Yang M, Mangeruga M, Murray K, Vineis P (tháng 7 năm 2024). "Land-cover, land-use and human hantavirus infection risk: a systematic review". Pathog Glob Health. 118 (5): 361–375. doi:10.1080/20477724.2023.2272097. PMC 11338209. PMID 37876214.
  25. ^ Obando-Rico CJ, Valencia-Grajales YF, Bonilla-Aldana DK (January–February 2023). "Prevalence of orthohantavirus in rodents: A systematic review and meta-analysis". Travel Med Infect Dis. 51 102504. doi:10.1016/j.tmaid.2022.102504. PMID 36402291.
  26. ^ a ă â b c Tian H, Stenseth NC (ngày 21 tháng 2 năm 2021). "The ecological dynamics of hantavirus diseases: From environmental variability to disease prevention largely based on data from China". PLOS Negl Trop Dis. 13 (2) e0006901. doi:10.1371/journal.pntd.0006901. PMC 6383869. PMID 30789905.
  27. ^ a ă â "Genus: Orthohantavirus". ictv.global. International Committee on Taxonomy of Viruses. Truy cập ngày 10 tháng 1 năm 2025.
  28. ^ Bae JY, Kim JI, Park MS, Lee GE, Park H, Song KJ, Park MS (ngày 18 tháng 5 năm 2021). "The Immune Correlates of Orthohantavirus Vaccine". Vaccines. 9 (5): 518. doi:10.3390/vaccines9050518. PMC 8157935. PMID 34069997.
  29. ^ a ă Deng X, Tian S, Yu Z, Wang L, Liang R, Li Y, Xiang R, Jiang S, Ying T, Yu F (July–August 2020). "Development of small-molecule inhibitors against hantaviruses". Microbes Infect. 22 (6–7): 272–277. doi:10.1016/j.micinf.2020.05.011. PMID 32445882.
  30. ^ a ă â Guardado-Calvo P, Rey FA (tháng 10 năm 2021). "The surface glycoproteins of hantaviruses". Curr Opin Virol. 50: 87–94. doi:10.1016/j.coviro.2021.07.009. PMID 34418649.
  31. ^ a ă LaPointe A, Gale M Jr, Kell AM (ngày 9 tháng 5 năm 2023). "Orthohantavirus Replication in the Context of Innate Immunity". Viruses. 15 (5): 1130. doi:10.3390/v15051130. PMC 10220641. PMID 37243216.
  32. ^ a ă â b c d đ e Kuhn JH, Schmaljohn CS (ngày 28 tháng 2 năm 2023). "A Brief History of Bunyaviral Family Hantaviridae". Diseases. 11 (1): 38. doi:10.3390/diseases11010038. PMC 10047430. PMID 36975587.
  33. ^ Kabwe E, Davidyuk Y, Shamsutdinov A, Garanina E, Martynova E, Kitaeva K, Malisheni M, Isaeva G, Savitskaya T, Urbanowicz RA, Morzunov S, Katongo C, Rizvanov A, Khaiboullina S (ngày 22 tháng 9 năm 2020). "Orthohantaviruses, Emerging Zoonotic Pathogens". Pathogens. 9 (9): 775. doi:10.3390/pathogens9090775. PMC 7558059. PMID 32971887.
  34. ^ "Virus Taxonomy: 2024 Release". International Committee on Taxonomy of Viruses. Truy cập ngày 17 tháng 3 năm 2025.
  35. ^ Kuhn JH, Bradfute SB, Calisher CH, Klempa B, Klingström J, Laenen L, Palacios G, Schmaljohn CS, Tischler N, Maes P (ngày 23 tháng 6 năm 2023). "Reevaluate and reorganize family Hantaviridae (order Bunyavirales)" (docx). ictv.global. International Committee on Taxonomy of Viruses. Truy cập ngày 10 tháng 1 năm 2025.
  36. ^ "History of the taxon: Species: Orthohantavirus seewisense (2022 Release, MSL #38)". ictv.global. International Committee on Taxonomy of Viruses. Truy cập ngày 10 tháng 1 năm 2025.
  37. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> không hợp lệ; không có nội dung trong ref có tên orthohistory
  38. ^ "Previous Laureates – HOAM". www.hoamfoundation.org. Truy cập ngày 6 tháng 5 năm 2026.
  39. ^ Schmaljohn, C. S. (2012). "Vaccines for hantaviruses: Progress and issues" (PDF). Expert Review of Vaccines. 11 (5): 511–513. doi:10.1586/ERV.12.15. PMID 22827236. S2CID 27574264. Lưu trữ bản gốc ngày 3 tháng 7 năm 2017.
  40. ^ Engdahl TB, Crowe Jr JE (ngày 15 tháng 7 năm 2020). "Humoral Immunity to Hantavirus Infection". mSphere. 15 (4) e00482-20. doi:10.1128/mSphere.00482-20. PMC 7364217. PMID 32669473.
  41. ^ Sah, Ranjit; Mohanty, Aroop; Rohilla, Ranjana; Padhi, Bijaya Kumar; Chandran, Deepak; Chakraborty, Chiranjib; Dhama, Kuldeep (tháng 12 năm 2022). "Recent outbreaks of hantavirus-a very lethal and zoonotic virus – An update and counteracting strategies". International Journal of Surgery Open. 49 100582. doi:10.1016/j.ijso.2022.100582. ISSN 2405-8572. PMC 9686047. PMID 36447621.
  42. ^ Martínez, Valeria P.; và đồng nghiệp (2020). ""Super-Spreaders" and Person-to-Person Transmission of Andes Virus in Argentina". New England Journal of Medicine (bằng tiếng Anh). 383 (23): 2230–2241. doi:10.1056/NEJMoa2009040. PMID 33264545. Truy cập ngày 7 tháng 5 năm 2026.
  43. ^ iO, Fundación. "Abril 2020. Hantavirus en la provincia de Buenos Aires, Argentina – Fundación iO" (bằng tiếng Tây Ban Nha). Truy cập ngày 7 tháng 5 năm 2026.
  44. ^ "Hantavirus infection – Annual Epidemiological Report for 2021". www.ecdc.europa.eu (bằng tiếng Anh). ngày 6 tháng 3 năm 2025. Truy cập ngày 7 tháng 5 năm 2026.
  45. ^ "Hantavirus infection - Annual Epidemiological Report for 2020" (PDF).
  46. ^ Warner, Bryce M.; Dowhanik, Sebastian; Audet, Jonathan; Grolla, Allen; Dick, Daryl; Strong, James E.; Kobasa, Darwyn; Lindsay, L. Robbin; Kobinger, Gary; Feldmann, Heinz; Artsob, Harvey; Drebot, Michael A.; Safronetz, David (tháng 12 năm 2020). "Hantavirus Cardiopulmonary Syndrome in Canada". Emerging Infectious Diseases. 26 (12): 3020–3024. doi:10.3201/eid2612.202808. ISSN 1080-6059. PMC 7706972. PMID 33219792.
  47. ^ "Hantavirus cluster linked to cruise ship travel, Multi-country". www.who.int (bằng tiếng Anh). Truy cập ngày 7 tháng 5 năm 2026. WHO currently assesses the risk to the global population from this event as low and will continue to monitor the epidemiological situation and update the risk assessment.

Liên kết ngoài

 
Wikimedia Commons có thêm hình ảnh và phương tiện về Orthohantavirus.

Bản mẫu:Medical resources

Bản mẫu:Portal bar Bản mẫu:Taxonbar

Lấy từ “https://wikibeta.org/index.php?title=Orthohantavirus&oldid=1456946”