Bước tới nội dung

Biến thái (sinh học)

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Đừng nhầm với Biến chất (địa chất).
Bài này viết về quá trình sinh học. Đối với tiểu thuyết của Franz Kafka, xem Hóa thân (truyện). Đối với các mục đích sử dụng khác, xem Biến thái (định hướng).
Tập tin:Dragonfly metamorphosis.jpg
Một con chuồn chuồn đang trải qua lần lột xác cuối cùng trong quá trình biến thái; trong quá trình này, nó chuyển từ dạng thiếu trùng sang giai đoạn trưởng thành

Biến thái là một quá trình sinh học mà trong đó động vật trải qua sự thay đổi rõ rệt và tương đối đột ngột về cấu trúc cơ thể như một phần trong quá trình phát triển của chúng.[1] Một số loài côn trùng, cá, lưỡng cư, thân mềm, giáp xác, thích ty bào, da gai và động vật có bao trải qua quá trình biến thái, thường đi kèm với sự thay đổi về dinh dưỡng hoặc tập tính.[2] Một số loài động vật trải qua quá trình biến thái hoàn toàn ("holometaboly") giữa các giai đoạn vòng đời khác biệt rõ rệt; số khác có quá trình biến thái không hoàn toàn ("hemimetaboly") giữa các giai đoạn tương đối giống nhau, hoặc không biến thái ("ametaboly").[3] Các sinh vật có giai đoạn ấu trùng sẽ trải qua quá trình biến thái để chuyển sang giai đoạn trưởng thành.[4]

Từ nguyên

Từ metamorphosis bắt nguồn từ tiếng Hy Lạp cổ đại μεταμόρφωσις, nghĩa là "sự biến hình, chuyển hóa",[5] hợp thành từ μετα- (meta-), nghĩa là "sau" và μορφή (morphe), nghĩa là "hình thái".[6]

Điều hòa bằng hormone

Ở côn trùng, sự sinh trưởng và biến thái được điều hòa bởi các hormone do các tuyến nội tiết nằm ở phía trước cơ thể tổng hợp. Các tế bào thần kinh tiết trong não côn trùng tiết ra một hormone là hormone hướng tuyến ngực trước (PTTH); hormone này kích hoạt tuyến ngực trước tiết ra hormone thứ hai, thường là ecdysone (một loại ecdysteroid), giúp kích thích quá trình lột xác (trút bỏ lớp vỏ ngoài).[7]

PTTH cũng kích thích corpora allata, một cơ quan sau não, sản xuất hormone juvenile, giúp ngăn chặn sự xuất hiện của các đặc tính trưởng thành trong quá trình lột xác. Ở côn trùng biến thái hoàn toàn, các lần lột xác giữa các tuổi ấu trùng có nồng độ hormone juvenile cao; lần lột xác sang giai đoạn nhộng có nồng độ hormone juvenile thấp; và lần lột xác cuối cùng thành thành trùng thì hoàn toàn không có sự xuất hiện của hormone juvenile.[8] Các thí nghiệm trên loài bọ Pyrrhocoris apterus đã chỉ ra cách hormone juvenile có thể ảnh hưởng đến số giai đoạn tuổi ấu trùng ở côn trùng biến thái không hoàn toàn.[9][10]

Ở động vật có dây sống, quá trình biến thái do iodothyronine kích thích và là một đặc điểm tổ tiên của tất cả các đại diện trong ngành này.[11]

Côn trùng

Tập tin:Locust instars NMNS.jpg
Sự biến thái không hoàn toàn ở châu chấu qua các tuổi ấu trùng khác nhau. Mẫu vật lớn nhất là cá thể trưởng thành.

Cả ba hình thức biến thái đều có thể tìm thấy trong sự đa dạng của côn trùng, bao gồm không biến thái, Biến thái không hoàn toàn, và biến thái hoàn toàn. Trong khi côn trùng không biến thái thể hiện rất ít sự khác biệt giữa dạng ấu trùng và dạng trưởng thành (còn gọi là "phát triển trực tiếp"), thì cả côn trùng biến thái không hoàn toàn và biến thái hoàn toàn đều có sự khác biệt rõ rệt về hình thái và hành vi giữa dạng ấu trùng và dạng trưởng thành. Sự khác biệt đáng kể nhất ở các sinh vật biến thái hoàn toàn là sự xuất hiện của giai đoạn nhộng (giai đoạn nghỉ) giữa dạng ấu trùng và dạng trưởng thành.

Sự phát triển và thuật ngữ

Tập tin:Holometabolous vs. Hemimetabolous.svg
Hai hình thức biến thái ở côn trùng. Trong biến thái hoàn toàn, côn trùng trải qua bốn giai đoạn rõ rệt, tạo ra cá thể trưởng thành không giống với ấu trùng. Trong biến thái không hoàn toàn, côn trùng không trải qua sự thay đổi toàn bộ hình thái, mà chuyển từ ấu trùng sang thành trùng bằng cách lột xác lớp vỏ ngoài trong quá trình sinh trưởng.

Ở côn trùng biến thái không hoàn toàn, là các giai đoạn chưa trưởng thành được gọi là ấu trùng (thiếu trùng). Quá trình phát triển diễn ra qua các giai đoạn sinh trưởng và lột xác lặp đi lặp lại; các giai đoạn này được gọi là instar. Các dạng ấu trùng này có hình thái rất giống với cá thể trưởng thành, nhưng nhỏ hơn và thiếu các đặc điểm của con trưởng thành như cánh và cơ quan sinh dục. Sự khác biệt về kích thước và hình thái giữa các tuổi ấu trùng là không lớn, thường chỉ là sự khác biệt về tỷ lệ cơ thể và số lượng đốt; ở các tuổi ấu trùng sau, mầm cánh ngoài bắt đầu hình thành. Khoảng thời gian từ lần lột xác này đến lần lột xác tiếp theo được gọi là stage.[12]

Ở côn trùng biến thái hoàn toàn, các giai đoạn chưa trưởng thành được gọi là ấu trùng và khác biệt rõ rệt so với cá thể trưởng thành. Côn trùng trải qua quá trình biến thái hoàn toàn sẽ qua giai đoạn ấu trùng, sau đó chuyển sang trạng thái bất động gọi là nhộng (ở các loài bướm gọi là nhộng bướm / chrysalis), và cuối cùng lột xác trở thành cá thể trưởng thành.[13]

Tiến hóa

Các dạng côn trùng sớm nhất thể hiện sự phát triển trực tiếp (không biến thái), và sự tiến hóa của quá trình biến thái ở côn trùng được cho là đã thúc đẩy sự bức xạ thích nghi mạnh mẽ của chúng (1,2). Một số nhóm "côn trùng thực sự" không biến thái nguyên thủy vẫn còn tồn tại đến ngày nay, chẳng hạn như bọ đuôi gai và bọ bạc. Côn trùng biến thái không hoàn toàn bao gồm gián, châu chấu, chuồn chuồn và bọ xít thực sự. Về mặt phát sinh chủng loại, tất cả côn trùng thuộc phân lớp Côn trùng có cánh đều trải qua sự thay đổi rõ rệt về hình thái, cấu trúc và hình dáng bên ngoài từ giai đoạn chưa trưởng thành đến khi trưởng thành. Những loài côn trùng này có kiểu phát triển biến thái không hoàn toàn (trải qua quá trình biến thái không hoàn toàn hoặc một phần), hoặc kiểu phát triển biến thái hoàn toàn (trải qua quá trình biến thái hoàn toàn, bao gồm giai đoạn nhộng hoặc giai đoạn nghỉ giữa dạng ấu trùng và dạng trưởng thành).[14]

Nhiều giả thuyết đã được đưa ra nhằm giải thích sự tiến hóa của kiểu biến thái hoàn toàn từ kiểu biến thái không hoàn toàn, chủ yếu tập trung vào việc liệu các giai đoạn trung gian của nhóm biến thái không hoàn toàn có đồng hình về mặt nguồn gốc với giai đoạn nhộng của nhóm biến thái hoàn toàn hay không.[15]


Biến thái phụ thuộc nhiệt độ

Theo một nghiên cứu năm 2009, nhiệt độ đóng vai trò quan trọng trong sự phát triển của côn trùng, do mỗi loài sở hữu những khoảng nhiệt độ thích hợp riêng cho phép chúng trải qua các giai đoạn phát triển. Các khoảng nhiệt độ này không chịu ảnh hưởng đáng kể bởi các đặc tính sinh thái; thay vào đó, chúng thích nghi dựa trên phát sinh chủng loại nhằm đáp ứng các điều kiện môi trường sinh thái mà côn trùng đang sinh sống.[16]

Sự phát triển

Theo một nghiên cứu năm 2008, cá thể trưởng thành của loài Manduca sexta có khả năng ghi nhớ các hành vi mà chúng đã học được ở giai đoạn sâu bướm.[17] Một loài sâu bướm khác, Utetheisa ornatrix, có khả năng tích tụ độc tố từ thức ăn và duy trì lượng độc tố này xuyên suốt quá trình biến thái cho đến khi trưởng thành, giúp chúng chống lại các loài săn mồi.[18] Sự chết tế bào được lập trình đóng vai trò then chốt trong phát triển phôi và quá trình biến thái.[19][20] Cả tự thực (autophagy) và apoptosis—hai hình thức chính của sự chết tế bào được lập trình—đều là những quá trình diễn ra trong suốt sự biến thái ở côn trùng.[21]

Động vật có dây sống

Cá lưỡng cư

Ở động vật đầu dây, quá trình biến thái được kích thích bởi iodothyronine và đây có thể là một đặc điểm tổ tiên của tất cả các động vật có dây sống.[11]

Cá

Một số loài cá, cả cá xương (Osteichthyes) lẫn cá không hàm (Agnatha), đều trải qua quá trình biến thái. Quá trình biến thái ở cá thường chịu sự kiểm soát mạnh mẽ của hormone tuyến giáp.[22]

Các ví dụ ở cá không thuộc nhóm cá xương bao gồm cá mút đá. Ở cá xương, các cơ chế lại rất đa dạng.

Cá hồi là loài di cư mặn ngọt, có nghĩa là chúng chuyển từ lối sống ở nước ngọt sang nước mặn.[23]

Nhiều loài cá bơn bắt đầu vòng đời với cơ thể đối xứng hai bên, mỗi bên cơ thể có một mắt; nhưng khi trưởng thành, một mắt sẽ di chuyển sang phía bên kia—phía trở thành mặt trên của cá.

Cá chình châu Âu trải qua nhiều lần biến thái, từ giai đoạn ấu trùng đến giai đoạn ấu trùng ấu diệp (leptocephalus), sau đó biến thái nhanh thành cá chình thủy tinh (glass eel) ở rìa thềm lục địa (tốn 8 ngày đối với Cá chình Nhật Bản), hai tháng ở vùng giáp ranh giữa nước ngọt và nước mặn, nơi cá chình thủy tinh trải qua một đợt biến thái nhanh chóng thành cá chình con (elver), tiếp theo là giai đoạn sinh trưởng kéo dài rồi biến thái dần dần sang giai đoạn di cư. Ở giai đoạn tiền trưởng thành trong môi trường nước ngọt, cá chình còn có tính mềm dẻo kiểu hình vì những con cá chình ăn cá phát triển hàm dưới rất rộng, khiến đầu của chúng trông tù hơn. Ấu trùng ấu diệp rất phổ biến, xuất hiện ở tất cả các loài thuộc Tổng bộ Cá chình (các loài cá dạng cá cháo và cá chình).

Hầu hết các loài cá xương khác ban đầu trải qua quá trình biến thái từ trứng thành ấu trùng bất động gọi là cá bột noãn hoàng (cá bột mang noãn hoàng), sau đó thành ấu trùng biết di chuyển (thường gọi là cá giống do chiều dài của chúng xấp xix chiều dài một ngón tay người) phải tự tìm kiếm thức ăn sau khi túi noãn hoàng tiêu hết, và tiếp theo là giai đoạn cá con, lúc này hình thái và hành vi của cá dần bắt đầu giống với cá trưởng thành cho đến khi đạt tới độ thuần thục sinh dục.[24][25]

Động vật bốn chân

Các nhóm hóa thạch

Các loài temnospondyl đã tuyệt chủng và những hậu duệ lưỡng cư hiện đại của chúng, cũng như một số loài thuộc nhóm seymouriamorph được biết là đều trải qua quá trình biến thái. Bởi vì các loài thuộc nhóm tetrapodomorph sơ khai hơn đã trải qua quá trình phát triển trực tiếp, và seymouriamorph có quan hệ họ hàng gần với động vật có màng ối (bao gồm động vật có vú, bò sát và chim) hơn là với temnospondyl và động vật lưỡng cư, nên người ta đã đưa ra giả thuyết rằng: hoặc là tổ tiên chung gần nhất của các loài động vật bốn chân hiện sinh đã trải qua quá trình biến thái (quá trình này sau đó bị thoái hóa ở động vật có màng ối), hoặc là sự biến thái đã tiến hóa hội tụ ở cả temnospondyl và seymouriamorph.[26]

Lưỡng cư

Tập tin:RanaTemporariaLarva2.jpg
Ngay trước khi biến thái, chỉ mất 24 giờ để đạt đến giai đoạn trong hình tiếp theo.
Tập tin:Rana Temporaria - Larva Final Stage.jpg
Một con ếch cỏ gần như hoàn chỉnh với một vài tàn tích của túi mang và phần hàm chưa phát triển đầy đủ

Trong sự phát triển điển hình của động vật lưỡng cư, trứng được đẻ dưới nước và ấu trùng thích nghi với lối sống dưới nước. Ếch, cóc và sa giông đều nở ra từ trứng dưới dạng ấu trùng có mang ngoài, nhưng lưỡng cư phải mất một khoảng thời gian mới có thể tương tác với môi trường bên ngoài bằng hô hấp bằng phổi. Sau đó, ấu trùng sa giông bắt đầu lối sống săn mồi, trong khi nòng nọc chủ yếu cạo thức ăn từ các bề mặt bằng các gờ răng sừng của chúng.[27]

Sự biến thái ở động vật lưỡng cư được điều hòa bởi nồng độ thyroxine trong máu (chất kích thích sự biến thái) và prolactin (chất chống lại tác dụng này). Các sự kiện cụ thể phụ thuộc vào giá trị ngưỡng của từng loại mô khác nhau. Vì hầu hết quá trình phát triển phôi diễn ra bên ngoài cơ thể cha mẹ, nên sự phát triển phải chịu nhiều sự thích nghi do các điều kiện sinh thái đặc thù. Vì lý do này, nòng nọc có thể có các gờ răng sừng, râu và vây. Chúng cũng sử dụng cơ quan đường bên. Sau khi biến thái, các cơ quan này trở nên dư thừa và sẽ bị hấp thu lại thông qua quá trình chết tế bào được lập trình, gọi là apoptosis. Mức độ thích nghi với các điều kiện sinh thái đặc thù là rất đáng kinh ngạc, và nhiều phát hiện vẫn đang tiếp tục được ghi nhận.[28]

Ếch và cóc

Ở ếch và cóc, mang ngoài của nòng nọc mới nở sẽ được bao phủ bởi một túi mang sau vài ngày, và phổi nhanh chóng được hình thành. Chân trước hình thành bên dưới túi mang, và chân sau có thể nhìn thấy vài ngày sau đó. Tiếp theo thường là một giai đoạn kéo dài hơn, trong đó nòng nọc sống nhờ chế độ ăn thực vật. Nòng nọc sử dụng một đoạn ruột tương đối dài, hình xoắn ốc để tiêu hóa lượng thức ăn này. Các nghiên cứu gần đây cho thấy nòng nọc không có hệ thống kiểm soát phản hồi nội cân bằng ổn định cho đến các giai đoạn đầu của quá trình biến thái. Tại thời điểm này, đoạn ruột dài của chúng ngắn lại và bắt đầu thích hợp hơn cho chế độ ăn côn trùng.[29]

Sau đó, những thay đổi nhanh chóng trong cơ thể có thể được quan sát thấy khi lối sống của ếch thay đổi hoàn toàn. Phần miệng hình xoắn ốc với các gờ răng sừng bị tiêu biến cùng với ruột xoắn ốc. Con vật phát triển một bộ hàm lớn, còn mang và túi mang của nó biến mất. Mắt và chân phát triển nhanh chóng, lưỡi được hình thành, và tất cả những điều này đi kèm với các thay đổi liên quan trong mạng lưới thần kinh (sự phát triển của thị giác ba chiều, sự mất đi của hệ thống đường bên, v.v.). Tất cả những điều này có thể xảy ra trong khoảng một ngày. Phải đến vài ngày sau, đuôi mới bị hấp thu lại, do cần nồng độ thyroxine cao hơn để tiêu đuôi.[30]

Kỳ nhông

Quá trình phát triển của kỳ nhông rất đa dạng; một số loài trải qua sự tái tổ chức cơ thể mạnh mẽ khi chuyển từ ấu trùng dưới nước sang cá thể trưởng thành trên cạn, trong khi những loài khác, chẳng hạn như axolotl, thể hiện hiện tượng ấu trùng hóa (pedomorphosis) và không bao giờ phát triển thành cá thể trưởng thành trên cạn. Trong chi Ambystoma, các loài đã tiến hóa để trở thành dạng ấu trùng hóa nhiều lần, và cả hiện tượng ấu trùng hóa lẫn sự phát triển hoàn toàn đều có thể xảy ra ở một số loài.[22]

Sa giông
Đôi mang ngoài lớn của sa giông mào

Ở sa giông, quá trình biến thái xảy ra do sự thay đổi môi trường sống chứ không phải do thay đổi chế độ ăn, bởi ấu trùng sa giông vốn đã ăn thịt và tiếp tục duy trì lối sống này khi trưởng thành. Mang của sa giông không bao giờ bị túi mang bao phủ và chỉ bị tiêu biến ngay trước khi con vật rời khỏi nước. Cá thể trưởng thành có thể di chuyển trên cạn nhanh hơn dưới nước.[31] Sa giông thường có một giai đoạn sống dưới nước vào mùa xuân và mùa hè, và một giai đoạn sống trên cạn vào mùa đông. Để thích nghi với giai đoạn dưới nước, prolactin là hormone cần thiết, còn đối với giai đoạn trên cạn là thyroxine. Mang ngoài không mọc lại trong các giai đoạn sống dưới nước tiếp theo vì chúng đã bị tiêu biến hoàn toàn khi con vật rời khỏi nước lần đầu tiên.[32]

Lưỡng cư không chân

Các loài lưỡng cư không chân cơ sở như Ichthyophis trải qua một quá trình biến thái, trong đó ấu trùng sống dưới nước chuyển thành cá thể trưởng thành sống đào bới, đi kèm với sự tiêu biến của đường bên.[33] Các loài lưỡng cư không chân phân nhánh muộn hơn (nhóm Teresomata) không trải qua sự chuyển đổi ổ sinh thái phát triển cá thể kiểu này và nhìn chung sống đào bới trong suốt cuộc đời. Do đó, hầu hết các loài lưỡng cư không chân không trải qua quá trình biến thái giống như ở ếch nhái.[34]

Xem thêm

Tham khảo

  1. ^ "metamorphosis (Quá trình biến thái)". www.britannica.com. Truy cập ngày 1 tháng 4 năm 2022.
  2. ^ "Những loài động vật nào trải qua quá trình biến thái không hoàn toàn? – Easierwithpractice.com". easierwithpractice.com. Bản gốc lưu trữ ngày 27 tháng 11 năm 2022. Truy cập ngày 1 tháng 4 năm 2022.
  3. ^ Truman, James W. (ngày 2 tháng 12 năm 2019). "Sự tiến hóa của quá trình biến thái ở côn trùng". Current Biology (bằng tiếng English). 29 (23): R1252 – R1268. Bibcode:2019CBio...29R1252T. doi:10.1016/j.cub.2019.10.009. ISSN 0960-9822. PMID 31794762. S2CID 208541817.{{Chú thích tập san học thuật}}: Quản lý CS1: ngôn ngữ không rõ (liên kết)
  4. ^ Hadfield, Michael G. (ngày 1 tháng 12 năm 2000). "Tại sao và bằng cách nào ấu trùng động vật không xương sống biển lại biến thái nhanh như vậy?". Seminars in Cell & Developmental Biology. 11 (6): 437–443. doi:10.1006/scdb.2000.0197. ISSN 1084-9521. PMID 11145872. Truy cập ngày 7 tháng 3 năm 2022.
  5. ^ Liddell, Henry George; Scott, Robert (1940). "Metamorphosis (Quá trình biến thái)". A Greek-English Lexicon. Oxford: Clarendon Press. Truy cập ngày 26 tháng 8 năm 2012 – qua perseus.tufts.edu.
  6. ^ "Từ điển Từ nguyên trực tuyến". Etymonline.com. Truy cập ngày 26 tháng 8 năm 2012.
  7. ^ Davies, 1998. Chương 3.
  8. ^ Gullan, P.J. & Cranston, P.S. 6.3 Quá trình và kiểm soát lột xác trong "Côn trùng: Sơ lược về côn trùng học". Nhà xuất bản Blackwell, 2005. tr. 153–156.
  9. ^ Slama; Williams (1965). "Hoạt động của hormone vị thành niên đối với bọ Pyrrhocoris apterus". Biên bản của Viện Hàn lâm Khoa học Quốc gia. 54 (2): 411–414. Bibcode:1965PNAS...54..411S. doi:10.1073/pnas.54.2.411. PMC 219680. PMID 5217430.
  10. ^ Singh, Amit; Konopova, Barbora; Smykal, Vlastimil; Jindra, Marek (2011). "Vai trò chung và riêng biệt của các gen tín hiệu hormone tuổi vị thành niên trong quá trình biến thái của côn trùng biến thái hoàn toàn và biến thái không hoàn toàn". PLOS ONE. 6 (12) e28728. Bibcode:2011PLoSO...628728K. doi:10.1371/journal.pone.0028728. ISSN 1932-6203. PMC 3234286. PMID 22174880.
  11. ^ a b Denser, Robert J. (2008). "Sự biến thái của động vật có dây sống: Sự kiểm soát cổ xưa bởi iodothyronine" (PDF). Current Biology. 18 (13): R567–9. Bibcode:2008CBio...18.R567D. doi:10.1016/j.cub.2008.05.024. PMID 18606129. S2CID 18587560.
  12. ^ Schaefer, C.W. (tháng 3 năm 1971). "Instar, Stadium và Stage: Một góc nhìn mới về những câu hỏi cũ". Bản tin của Hiệp hội Côn trùng học Hoa Kỳ. 17 (1): 17. doi:10.1093/besa/17.1.17c.
  13. ^ Lowe, Tristan; Garwood, Russell P.; Simonsen, Thomas; Bradley, Robert S.; Withers, Philip J. (ngày 6 tháng 7 năm 2013). "Quá trình biến thái được hé lộ: Hình ảnh 3D tua nhanh thời gian bên trong một kén nhộng sống". Tạp chí Giao diện của Hiệp hội Hoàng gia. 10 (84). 20130304. Bibcode:2013JRSI...1030304L. doi:10.1098/rsif.2013.0304. PMC 3673169. PMID 23676900.
  14. ^ Gullan, P.J. & Cranston, P.S. 6.2 "Các mô hình và giai đoạn vòng đời ở côn trùng: Sơ lược về côn trùng học". trang 143–153. 2005 bởi Blackwell Publishing
  15. ^ "Nhộng đến từ đâu? Thời điểm phát tín hiệu hormone vị thành niên hỗ trợ tính tương đồng giữa các giai đoạn của côn trùng biến thái không hoàn toàn và biến thái hoàn toàn" (PDF). The Royal Society. Truy cập ngày 19 tháng 5 năm 2026.
  16. ^ Dixon, A. F. G., A. Honěk, P. Keil, M. A. A. Kotela, A. L. Šizling và V. Jarošík. 2009. Mối quan hệ giữa ngưỡng nhiệt độ tối thiểu và tối đa cho sự phát triển ở côn trùng. Funct. Ecol. 23: 257–264.
  17. ^ Douglas J. Blackiston, Elena Silva Casey và Martha R. Weiss (2008). "Khả năng lưu giữ ký ức qua quá trình biến thái: liệu một con bướm đêm có thể nhớ những gì nó đã học được khi còn là sâu bướm?". PLoS ONE. 3 (3) e1736. Bibcode:2008PLoSO...3.1736B. doi:10.1371/journal.pone.0001736. PMC 2248710. PMID 18320055.
  18. ^ Conner, W.E. (2009). Bướm hổ và bướm lông xù - hành vi, sinh thái và sự tiến hóa của họ Arctiidae. New York: Oxford University Press. tr. 1–10.
  19. ^ Lee, Gyunghee; Sehgal, Ritika; Wang, Zixing; Nair, Sudershana; Kikuno, Keiko; Chen, Chun-Hong; Hay, Bruce; Park, Jae H. (ngày 15 tháng 3 năm 2013). "Vai trò thiết yếu của quá trình chết tế bào theo chương trình do Grim điều khiển trong việc thiết lập hệ thần kinh peptidergic sản sinh corazonin trong quá trình phôi thai và biến thái ở Drosophila melanogaster". Biology Open. 2 (3): 283–294. doi:10.1242/bio.20133384. ISSN 2046-6390. PMC 3603410. PMID 23519152.
  20. ^ Zakeri, Zahra; Lockshin, Richard A. (ngày 1 tháng 7 năm 2002). "Sự chết tế bào trong quá trình phát triển". Tạp chí các phương pháp miễn dịch học. 265 (1–2): 3–20. doi:10.1016/s0022-1759(02)00067-4. ISSN 0022-1759. PMID 12072175.
  21. ^ Rolff, Jens; Johnston, Paul R.; Reynolds, Stuart (ngày 26 tháng 8 năm 2019). "Sự biến thái hoàn toàn của côn trùng". Giao dịch triết học của Hội Hoàng gia B: Khoa học sinh học. 374 (1783) 20190063. Hội Hoàng gia. doi:10.1098/rstb.2019.0063. ISSN 0962-8436. PMC 6711294. PMID 31438816.
  22. ^ a b Laudet, Vincent (ngày 27 tháng 9 năm 2011). "Nguồn gốc và sự tiến hóa của quá trình biến thái ở động vật có xương sống". Sinh học hiện đại. 21 (18): R726 – R737. Bibcode:2011CBio...21.R726L. doi:10.1016/j.cub.2011.07.030. PMID 21959163.
  23. ^ "Tạp chí khoa học NO". Nuscimagazine.com. Truy cập ngày 15 tháng 7 năm 2026.
  24. ^ Mader, Sylvia, "Sinh học", ấn bản thứ 9, Chương 31.
  25. ^ Peter B. Moyle và Joseph J. Cech Jr, "Cá: Giới thiệu về ngư học", ấn bản thứ 5, 9.3: "Sự phát triển", trang 148 trở đi.
  26. ^ Pardo, Jason D.; Mann, Arjan (ngày 18 tháng 6 năm 2026). "Sự phát triển trực tiếp của động vật bốn chân gốc xuyên suốt quá trình chuyển đổi từ vây sang chi". Science. 392 (6804): 1292–1296. doi:10.1126/science.aeb7635.
  27. ^ Duellman, William E.; Trueb, Linda (1994). Sinh học động vật lưỡng cư. Nhà xuất bản Đại học Johns Hopkins. tr. 179–185. ISBN 978-0-8018-4780-6.
  28. ^ Gilbert, Scott F. (2000). "Sự biến thái của động vật lưỡng cư". Sinh học phát triển (ấn bản thứ 6). Sinauer Associates. ISBN 0-87893-243-7.
  29. ^ Bender, Melissa (ngày 28 tháng 3 năm 2018). "Ăn hay không ăn: sự phát triển của cơ chế điều khiển ăn uống ở vùng dưới đồi và vai trò của leptin trong việc điều chỉnh quá trình chuyển đổi vòng đời ở nòng nọc lưỡng cư". Biên bản của Hội Hoàng gia B: Khoa học Sinh học. 285 (1875). doi:10.1098/rspb.2017.2784. PMC 5897637. PMID 29593109. S2CID 4853293.
  30. ^ Brown, Donald D.; Cai, Linyin (2007). "Biến thái ở động vật lưỡng cư". Sinh học phát triển. 306 (1): 20–33. doi:10.1016/j.ydbio.2007.03.021. PMID 17448458.
  31. ^ Wilson, Robbie (November–December 2005). "Hậu quả của quá trình biến thái đối với khả năng vận động và sinh lý thân nhiệt của loài kỳ nhông Triturus cristatus". Sinh lý học và sinh hóa học động vật. 78 (6): 967–975. doi:10.1086/432923. JSTOR 10.1086/432923. PMID 16228936. S2CID 34285867.
  32. ^ Denver, Robert J. (2013). "Sự điều hòa thần kinh - nội tiết trong quá trình biến thái ở lưỡng cư". Các chủ đề hiện tại trong sinh học phát triển. 103: 195–227. doi:10.1016/B978-0-12-385979-2.00007-1. PMID 23347520.
  33. ^ Dunker, Nicole; Wake, Marvalee H.; Olson, Wendy M. (tháng 1 năm 2000). "Sự phát triển phôi và ấu trùng ở loài lưỡng cư không chân Ichthyophis kohtaoensis (Amphibia, Gymnophiona): Bảng phân giai đoạn". Tạp chí Hình thái học. 243 (1): 3–34. doi:10.1002/(sici)1097-4687(200001)243:1<3::aid-jmor2>3.3.co;2-4. PMID 10629095.
  34. ^ San Mauro, D.; Gower, D. J.; Oommen, O. V.; Wilkinson, M.; Zardoya, R. (tháng 11 năm 2004). "Phylogeny của loài lưỡng cư không chân (Gymnophiona) dựa trên bộ gen ty thể hoàn chỉnh và gen RAG1 nhân". Phylogeny học phân tử và tiến hóa. 33 (2): 413–427. Bibcode:2004MolPE..33..413S. doi:10.1016/j.ympev.2004.05.014. PMID 15336675.

Sách tham khảo

  • Davies, R.G. (1998). Outlines of Entomology. Chapman and Hall. Ấn bản thứ hai. Chương 3.
  • Williamson, D.I. (2003). The Origins of Larvae. Kluwer.

Liên kết ngoài

Tư liệu liên quan tới Biến thái tại Wikimedia Commons

Định nghĩa của biến thái tại Wiktionary

Lấy từ “https://wikibeta.org/index.php?title=Biến_thái_(sinh_học)&oldid=7964146”